導讀
樹木生長表現為縱向生長和橫向生長兩個部分。樹木縱向生長依靠莖的頂端分生組織及其衍生細胞的分化來實現，徑向生長主要是依靠樹皮和次生木質部之間形成層的薄壁細胞的分化來實現。多年生樹木,在莖部次生木質部中存在的同心圓環稱為年輪。
它是由維管形成層每年季節性活動形成的。春季時氣溫逐漸回升,形成層細胞恢復分裂能力, 藉助上一年生長季貯存的營養物質,形成層活動旺盛,細胞分裂快,樹木縱橫向生長快。形成木質化程度低、色淺而疏鬆的早材(春材),它的寬度佔整個年輪寬度的土要部分。
夏末秋初,氣溫逐漸降低,形成層活動逐漸減弱,直至停止,形成的次生木質部色深而緊密且窄的晚材(秋材)。這樣便在年輪上表現出寬度、顏色、質地等差異。
由此可見，在一個年輪中，細胞數量、結構以及木材的密度都隨外界環境因子和樹木自身生理因子的變化而變化。樹木徑向生長寬度和細胞結構狀況與外界環境條件有明顯的相關性。所以，分析年輪寬度、密度或細胞結構的變化，都可獲得樹木生長環境的氣候變化信息。
一．樹木年輪學的研究意義
不可否認，科學界關於全球氣候的研究因此也早已成為一個重要的科研方向。由於樹輪定年準確, 解析度高, 指標值量測精確, 可靠性較高，因此，樹輪這一研究方法長期以來在全球氣候變化的相關研究中受到了高度的重視，其發展亦有長足的進步。
通過樹木年輪的一般狀況和變化特徵, 我們可以了解樹木所在地歷史時期氣候變化的特點和規律, 進而得出氣候變化對人類賴以生存的生態系統的影響, 從而為人類研究、預測、應對未來全球氣候等方面提供理論及實踐支持。由此可見, 樹木年輪對氣候變化的響應研究具有及其重要的生態學、環境學、社會學等多學科方面的意義。
而在樹輪種類繁多的研究方法中，樹木年輪的寬窄由於能夠真實地記錄下各年有利或不利的氣候因素，反映出當年氣候的特殊狀況，因此樹輪寬度在樹木年輪的相關研究方法中佔有不可忽視的地位。本文試圖對樹木年輪寬度研究方法成果進展以及中國地區樹輪寬度研究方法的不足和和未來方向等方面進行綜述, 以期為他人研究提供可能的參考。
二． 樹木年輪寬度與氣候因子的基本關係
年輪的形成是樹木形成層季節性活動的結果,每年年輪寬窄則受許多內外因素綜合制約。它不僅受樹木自身遺傳因素的影響,而且還受其生境中當年及生長前
期的氣候環境條件的制約。在這一過程中，由於溫度、降水、太陽輻射、CO2濃度等因素對土壤溫度、土壤溼度、樹木細胞活性等樹木生長的相關方面產生影響，進而導致木質層營養積累不同，樹木生長的速度與寬度由此出現差異，在樹輪寬度上就表現出寬窄、顏色等不同。同時，氣候對樹木年輪的影響是很複雜的, 受樹木種類、立地因子, 如土壤、汙染、蟲害、風害, 地震、火災等因素的影響, 必須通過較長時間的不間斷資料, 對各個因子進行詳細的研究, 才能找出其主導因子及規律。也就是說, 在不同的環境下, 由於不同氣候因子的相關組合狀況的差異, 它們對年輪寬度的影響便存在不同。其中，對樹木正常生長起限制作用的某個或某些氣候因子稱為限制因子,在影響樹木年輪寬度生長的如光、溫度、水分、大氣成分等氣候因子中，溫度和降水是主要的限制因子。
1.樹木年輪寬度與溫度的關係
樹木生長需要一定的溫度範圍，適宜的溫度可以加強光合作用強度，當光合作用超過蒸騰作用時，樹木的營養物質才能積累，從而出現樹木的生長。而過高或過低的大氣溫度、不同的土壤溫度等樹木的生長具有抑制作用。在溫度對樹木年輪寬度影響的研究中，一般側重當年生長季（春、夏季）的溫度、前一年夏季和冬季溫度。其中後者在生理學上的作用被稱之為「滯後效應」。一般情況下適宜增高的生長季溫度能極大地促進樹木年輪的生長，延長生長期，形成寬輪。相反，過高的溫度使植物的蒸騰作用相對加快，同時降低樹木細胞活性和土壤溼度等；而較低的溫度（達不到光合作用臨界點的溫度）則使樹木的呼吸作用佔據優勢，營養物質無法積累，不利於年輪生長，則表現為年輪形成窄輪。
樹木年輪寬度對溫度的反應在乾旱半乾旱地區表現的相對明顯。邵雪梅早期對秦嶺華山地區的華山松（Pinusarmandii Franch）研究時發現樹輪寬度指數與4月（生長季）溫度呈正相關，與6月溫度呈負相關。
4月份時，樹木剛開始生長，若溫度適宜或略有升高，則生長季時間段提前，相對延長了生長季，則樹木形成寬輪。
而袁玉江利用雲杉對天山地區樹木研究時發現樹木年輪與7月溫度呈負相關，很好的證明了生長季高溫對年輪的影響。後來袁玉江還指出在天山地區樹輪的生長還與上年12月甚至當年3月的溫度有很好的正相關關係，特別是與平均最低溫度的相關性更好，說明冬季較高的最低氣溫有利於下一年樹木的生長。
同時，在高海拔地區，樹木生長季前一年的冬季最低溫度也較好的反映出這個特點，較高的氣溫避免了葉組織凍傷，保證了下一年正常的生長活動。在其他溫度帶地區，相關的研究也早已展開。陳振舉在瀋陽與千山兩個地區都發現油松的樹輪寬度指數與上年11月、當年1月的低溫有顯著正相關。在山東省沈長泗研究了沂山地區油松與氣候的關係，發現樹輪與6-8月的溫度均為負相關。
而宋慧明對九寨溝地區的樹輪研究時發現溫度是主要限制因子，當地上年11月到當年3月平均氣溫最顯著。王瑞麗等對北亞熱帶地區馬尾松自然分布北界的南鄭縣和河南省雞公山自然保護區為研究地點，在對樹輪寬度進行相關分析後指出，在南鄭縣，各月的平均氣溫與生長多為正相關，其中上年的6、7月，當年的1月、8月、9月與生長顯著正相關。但是雞公山地區多為負相關，只有5月的平均氣溫與生長顯著正相關。
總體而言，年輪寬度對溫度的響應較為複雜, 在不同緯度和不同海拔高度可能是正相關或負相關, 也可能不相關。
2.樹木年輪寬度與降水的關係
水分是樹木生長和繁殖的必須因子。降水量及其季節分配對樹木形成層分化、木質部細胞增長量、木質部和韌皮部增長比例、晚材形成以及年輪界線等都有較大影響。在乾旱、半乾旱地區, 降水對年輪寬度的影響較大。年降水量越少, 越不利於年輪生長。國內外的研究均發現, 生長季降水量與年輪寬度通常呈正相關。
這可能是由於植物生長期間充足的降水加快了光合作用產物的積累, 並加速植物的後期生長, 當年的年輪就更寬; 反之就窄。在青海省的阿尼瑪卿地區勾曉華發現年輪指數與5-6月降水呈正相關。秦寧生在對青海南部高原圓柏進行研究時，也發現樹輪寬度與當年4-6月的降水有較好的正相關關係。但當降水過多時, 降水甚至可能產生抑制作用，形成窄輪。這可能是喜光耐寒的植物在過多降水影響下，所接受的太陽輻射減少，同時受到土壤過於潮溼，根系呼吸不順暢的影響，樹輪的生長受到抑制。
「滯後效應」在降水對年輪寬度的影響上同樣有所體現。從生理學角度講, 生長季前長時間維持少雨, 光合作用會降低或者呼吸作用速度會加快, 造成生長季中樹木體內營養物質的減少，形成窄輪。而在適宜豐富的降水條件下，則下一年基本不出現窄輪。但是, 陳振舉在對瀋陽福陵地區油松年輪研究後還指出冬季過多的降水,會降低樹木細胞過冬存活率，因而樹木在下一年會形成窄輪。
此外，刑秋茹對廣東陽春地區樟樹樹輪寬度進行研究後發現，在近30a來，EW方向樟樹樹輪寬度的峰值與當年秋季降水量有較好的對應關係，多數情況下，當年秋季降水達到峰值即沒有發生秋旱的年份樹輪指數偏高。因此，得出結論，在廣東地區，秋季降水是影響樟樹生長的重要因素。
在溫度和降水對樹木年輪寬度的綜合影響研究中，我們可以發現，在乾旱半乾旱地區，降水和溫度對樹木寬度的影響最為顯著。其中降水是主要的限制因子，夏季降水對年輪寬度的影響最為顯著，溫度則在春季時促進樹木的生長，夏季則對其寬度生長起抑制作用。其他在一定程度內，降水所起到得作用也最顯著。
其實，在溫度和降水之間又存在著相關關係, 它們之間是相互影響、相互制約的。葉瑋等研究發現伊犁地區的夏季降水與該季溫度呈負相關, 冬季降水與春季溫度呈顯著負相關。當降水高於某一值時, 隨著溫度的上升, 樹木的生長達到某一最高值, 而後隨溫度的增加樹輪寬度又有變窄的趨勢。溫度和降水共同影響的土壤溼度也在很大程度上影響著年輪寬度。因此, 氣候因子（溫度和降水）對年輪寬度的影響, 應通過溼潤指數、乾燥指數、乾旱日數等複合指標來度量氣候變化綜合分析, 以反映溫度和降水的綜合效應，克服單一因素的局限性，提高科學性和說服力。
3.樹木年輪寬度與太陽輻射
太陽輻射在一定程度上影響年輪的寬窄。這是由於在一定範圍內，光合作用隨光照強度的增加而增加，但是達到光飽和點後，在強烈光照和高溫下，植物自身的保護作用引起氣孔關閉，光照光合作用逐漸下降。同樣，弱光照環境下，光合作用不能完全進行，效率低下，弱光，便成為限制因子。此外，光質還影響植物莖葉的生長和形態特徵，表現出和植物自身所含色素共同對植物生長產生作用。光照的周期性變化同樣影響葉片和莖的生長。
一般情況下, 太陽輻射能量高常會導致高溫少雨。Rolland對溼地環境中生長的圓柏的年輪寬度進行研究後發現，在這種水份飽和的土壤狀態下，高溫和強烈太陽輻射會加快樹木的蒸騰作用。當這種蒸騰作用速率在一定程度超過吸水速率後，樹木的生長環境的蒸汽壓不連續，使水分無法滿足樹木生長，出現窄輪。
同樣，在不同海拔地區的相關研究很好的證明了這一點，在高寒溼地區，太陽輻射的變化對樹輪寬度的影響較為客觀。Alan Robock 等研究認為，在火山爆發後往往會增強漫反射和減少太陽輻射，造成「陽傘效應」，從而減少到達地面的太陽輻射，從而樹輪寬度在一定程度上可以反應當地太陽輻射的某些極端狀況。Rigozonr 等通過年輪資料利用微波分析方法, 研究了日照對樹木生長的影響; 康興成等研究發現日照百分率對青藏高原高海拔地區樹木的生長有影響作用。另外, Oberhuber等對山體的南北坡吸收的太陽輻射能量比較研究後,指出太陽輻射能量的高低還可能與坡度、坡向等環境因子有關。
4.樹木年輪與CO2濃度關係
現代地球環境中CO2濃度的升高已經是一個不爭的事實。而關於大氣CO2 濃度增高是否影響樹木年輪寬度, 目前尚有爭議。梁爾源等研究發現大氣CO2 濃度加倍與遼東櫟( Quercus liaotungensis) 次生木質部的生長具明顯的正效應。人工控制的溫室及田間試驗證明了CO2濃度的升高可加快高海拔地帶植物的徑向生長。
Mooney 等在實驗室的試驗則證明CO2濃度的降低可限制有些植物的徑向生長]。但以上實驗多是一些控制實驗且研究對象大部分是一年生植物, 對多年生植物的研究通常只限於很短時間的觀測。自然環境條件下的研究結果卻與之並不一致。Hattenschwiler 等研究發現, CO2 濃度升高沒有增加歐洲雲杉總的年輪寬度, 而只導致晚材比例的相應增加]。而Conroy 等在輻射松( Pinus radiata) 的研究中觀察到, CO2 濃度增高甚至對早晚材的比例也沒有影響。Jacoby 和 Darrigo則認為CO2 濃度升高對自然生態系統樹木徑向生長的施肥效應是非常有限的。
事實上，植物對氣候變暖和CO2 濃度升高的反應, 既與樹木品種的不同及降水量的多少有關, 也與樹木所處的海拔及土壤水分和土壤營養等環境條件密切相關 。因此, 研究自然環境條件下的CO2 濃度的增加及由溫室效應所導致的大氣溫度的升高對生態系統的影響應與溫度及降水變化結合起來綜合考慮其對樹木生長的影響, 將有望得出較好的結果
5. 樹輪寬度與其他因素的關係
其它研究還發現, 季風、火山爆發、地震等因素也會對年輪寬度的寬窄產生影響。在受季風影響的地區, 當年季風到來之前的氣候( 溫度和降水) 是樹木生長的主要限制因子, 樹木年輪寬度的增加與當年雨季的氣候變化關係不大。季風對樹木生長的影響也主要體現在由季風所引起的溫度和降水的變化對樹木生長發揮作用, 由溫度和降水共同決定的土壤溼度是決定樹木生長的主要限制因子。另外火山爆發會導致樹木產生「寒輪」。Yamaguchi等在地震後樹木的生長速度也會發生明顯變化。其實樹木種類的不同，樹輪寬度對氣候變化的響應也不相同。總之,年輪寬度的限制因子是多種多樣的, 在對年輪寬度與氣候變化相關關係進行研究時應綜合分析多種因子，進而提高數據準確性和研究結果可信性。
三.樹木年輪寬度研究應用進展
樹木年輪學最初的研究目的是通過年輪寬度的變化規律找出氣候變化的規律。
自從Douglass 確立了一套完整的從取樣到定年從而重建過去環境的樹木年輪學的基本原理和方法以來, 利用樹木年輪寬度來推斷環境的氣候變化一直是樹木年代學研究的一個主要方面。
目前, 世界在利用樹木年輪寬度重建古氣候變化的研究方面,得到了良好的發展。芬諾斯堪迪亞地區自從公元500 年到 1990年間的共1400 年的夏季溫度得到了成功的重建，英國成功地重建了愛丁堡1721~ 1975 年間的溫度等等。在中國, 利用樹輪寬度資料重建了陝西鎮安200 多年來的初春溫以及青海都蘭1835 多年來的氣候變化等等。另外, 通過利用樹木資料, Jones 等還研究了英國南部的河流量變化。
Hughes 等研究了利用樹木年輪寬度的年際間變異重建當地過去的極端氣候變化狀況。利用年輪資料來研究和預測環境因素( 尤其是氣候因素) 對樹木生長和森林結構與功能影響的研究也逐漸受到重視。
這些研究在幫助人們了解和研究古氣候變化對森林植被的影響, 以及預測未來全球變化對陸地生態系統的影響等方面有重要的理論和現實意義。隨著相關科學技術的進步和相關領域研究的不斷深入，樹輪寬度這一研究方法將會有更多的研究成果，更多的應用方向將會被發現。
四.我國樹木年輪寬度研究的未來
樹木年輪寬度作為研究氣候變化的重要方法，已被廣泛用於年輪對氣候的響應研究中, 並取得了顯著的成效。隨著研究的深入發展、高新技術的應用、學科之間的相互滲透以及樹輪氣候學理論的不斷充實和完善, 目前我國對樹木年輪學的研究範圍、採樣的手段以及數據分析的方法, 還存在一部分問題。從學科發展的眼光來看, 我國樹輪寬度今後的研究趨勢可側重於以下幾點：
1. 拓寬我國樹輪寬度研究領域。
目前國內樹輪寬度研究的應用領域相對較窄，而國外樹木利用年輪寬度關於環境對樹木生長和森林結構與功能的影響的研究和預測, 已涉及到了幹擾、競爭等領域。同時，在旱澇、冰川進退等其它因素對森林的影響研究也受到廣大生態學家的廣泛關注。可見, 我國利用樹木年輪寬度對氣候和環境的研究不應再僅限於對單一氣候因子的研究, 而是綜合性、多領域、大範圍的研究。目前國內學者已取得了部分成果, 但仍有待發展。
2 .擴大研究取樣範圍，改進取樣方法。
目前國內取材範圍還主要集中在乾旱、半乾旱地區這些年輪響應明顯的地區。我國在其他地區的工作剛剛起步。 今後應對各種不同森林系統的樹木進行研究, 還有對一些炭化木和石化木進行年輪寬度分析。在取樣方法上，國外學者所採用的已捨棄了砍伐樹木以獲取輪盤的方法，更好的方法是用生長錐鑽取樹芯以及從細胞水平上來獲取氣候變化信息。國外的樹輪工作者越來越多地將其它學科的方法、模型運用到樹輪寬度的分析研究中來, 特別是各種數學模型的建立與應用。近年來, 國內學者也在不斷地豐富數據分析方法, 時間序列、功率譜分析等都已成為研究的重要手段。
3.加快完善樹輪年表體系。
大尺度時間年表在氣候研究中是相當重要的。目前, 歐洲、美洲、澳洲均有完善的樹輪長年表, 這就為樹輪定年工作提供了準確的依據。而我國至今還沒有建立具有這種功能的樹輪長年表, 國內學者多是根據各自需要自行建立年表以重建環境變化, 並沒有形成一種完善的體系。我國今後的重建工作可以從點到面轉移, 在大範圍內建立基於多個樹種、多種氣候因子的樹輪年表, 為相關樹輪學科研究提供科學標準的數據。
4.加強與國外樹輪研究工作者的交流與合作。
國外的樹輪工作起步早, 發展快，已積累和取得了相當部分的經驗與成果。在美國國家海洋大氣局( NOAA) 的網頁上就有全球500 多個採樣點的樹木年輪資料, 這些資料為氣候學家和資料管理工作者提供過去數千年的氣候變率記錄。而在我國這項研究發展尚有不足, 這就需要國內工作者加強與國外相關工作者的信息交流與研究合作。隨著「國際樹木年輪協會」(Tree-Ring Society) 和「國際年輪氣候學專家協調組」(IPID) 的成立, 以及「國際樹木年輪資料庫」(ITRDB) 的建立, 相信我國的研究工作得到長足發展。
可以預想, 隨著樹輪學科的不斷發展, 樹木年輪寬度研究在縱向和橫向上都將進一步完善, 並將在今後的氣候和環境變化研究中佔據更高的地位，研究成果將更具有說服力與實踐指導性。
總結
樹木的生長是營養物質積累的結果，這種積累顯著受到環境的影響。當環境發生變化時，樹木的生長便產生差異，在年輪這種橫向發展上表現為寬窄的不同。現如今，利用這種樹輪的寬度可以研究氣候的變化，並且得到了可觀的發展成果。在氣候諸多因素，如溫度、降水、CO2濃度、太陽輻射以及其他因素中的研究已相繼展開。其中樹輪寬度與溫度和降水的相關關係開展的較早，成果最多。很多研究發現，生長季的溫度和降水與年輪寬度成顯著相關，且前一年的溫度和降水對下一年的樹木年輪的生長存在滯後效應。而在CO2濃度、太陽輻射、季風和地震等因素的研究存在爭議，尚待更深層次的研究。在我國關於樹木年輪寬度研究還存在一部分不足，如分析方法、取樣領域、國際交流等方面還需要改進。相信我國以及世界其他國家的相關樹木年輪的研究在眾多研究者的努力下將得到更大的發展。