定向編輯「開花素」和「赤黴素」兩大激素系統可助推「農業革命」

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世界農化網中文網報導：成千上萬種植物都能產生果實、種子和其他可食用的部位，但在全世界範圍內，只有幾百種植物被人類種植，而人類的生存繁衍僅依賴於其中的幾十種作物。這些主要的糧食作物在人類馴化過程中出現了劇烈的表型變化，使得它們越來越符合人類的生產需要，我們稱之為「農業革命」。農業革命帶來了糧食產量的提升並且使作物得以大規模種植。面對日益增加的人口問題，如果能加速農業革命，並且讓那些未被開發利用的植物登上人們的餐桌，無疑將給人類帶來更多的糧食來源。

2019年9月5日，Science雜誌在線發表了由以色列魏茨曼科學研究院（Weizmann Institute of Science）的Yuval Eshed教授和美國冷泉港實驗室（Cold Spring Harbor Laboratory）的Zachary B. Lippman教授共同撰寫的，題為「Revolutions in agriculture chart a course for targeted breeding of old and new crops」的綜述文章。他們提出定向編輯「開花素」和「赤黴素」兩大激素系統，並將其應用到新老作物中，將滿足人類未來的飲食需求，促進農業可持續發展。

控制開花的「開花素」（Florigen）和控制植物株型的「赤黴素」（Gibberellin）這兩大激素系統推動了農業革命。對這兩大激素系統的改造使植物的形狀得到了改良，包括更快速地成熟、集中開花坐果和更矮的株高（抗倒伏）（圖1）。

圖1 農業革命的遺傳和分子機制

當「開花素」水平高至足以刺激頂芽開花時，植物即開始開花，而新形成的營養芽則被局部產生的「反開花素」信號暫時抑制。第一個被發現的「反開花素」信號來自於對番茄self pruning（sp）突變體的研究，這個突變體是19世紀20年代在美國農田裡發現的一個稀有的自然變異。在種滿番茄的菜地裡，這個突變體株高矮，枝椏少，就像被修剪過一樣。它使番茄得以大規模生產種植，改變了加利福尼亞中央山谷的農業景觀（圖2A）。簡單來講，sp基因的突變破壞了「反開花素」信號，解除了「反開花素」在側芽對「開花素」活性的抑制，使番茄從營養生長和生殖生長的無限循環轉變為連續地集中開花，產生了同時大規模開花並產生果實的番茄品種，使番茄得以應用在農業生產中。在大豆中的同源基因的突變體（determinate stem, dt1）和棉花的sp突變體中也帶來了相似的利益（圖2B；圖2C）。

圖2 「反開花素」突變為多種作物生產帶來革命

「赤黴素」激素系統調控植物的株高。通過多步複雜的途徑合成後，活性的赤黴素被胞內受體Gibberellin Insensitive Dwarf 1（GID1）感知，進而指導一種生長抑制蛋白DELLA的降解。50多年前，在小麥中引入獲得功能的DELLA突變和水稻中赤黴素生物合成基因的突變，都產生了株高更矮的表型。育種家們利用這些「矮化基因」來使作物株高變矮，避免由於使用化肥使植物不受限制生長帶來的倒伏和產量損失。小麥是六倍體植物，編碼DELLA蛋白的Reduced height-1（Rht-1）基因的同源基因突變會不同程度抑制赤黴素信號。其中，半矮稈的Rht-B1b和Rht-D1b突變在當前大多數小麥品系中都有發現（圖3）。這些突變體的發現成就了19世紀70年代綠色革命中小麥和水稻產量的翻番，為數億人提供了糧食來源。

圖3 綠色革命中的矮化突變

利用CRISPR-Cas基因組編輯系統，育種家可以更快速地定向改變基因，獲得預期的突變體。同時，基因組編輯還加速了未被廣泛開發的作物的馴化過程。比如Lippman研究組通過基因編輯技術，使番茄的遠親——「姑娘果」在枝椏結構、開花和果實大小等性狀方面都有改善。

作者提出，在「開花素」和「赤黴素」兩大激素系統的核心組分中定向地產生遺傳變異會引起更廣泛的表型變異。將這種育種模式引入傳統的和未被充分利用的作物中能滿足未來人類的飲食需求和農業可持續發展。

來源: iPlants