植物如何渡過酷暑寒冬?

　　全球約30餘萬種高等植物生長在高山、海洋、沼澤、沙漠等幾乎所有的地方，低溫、乾旱、低氧和土地貧瘠等各種自然環境因素會給植物生長和繁衍帶來直至物種滅絕的影響。植物面對這些特殊的環境條件，卻不能像動物那樣遷移到合適的環境下覓食，也不能像人類一樣添衣禦寒和構築遮風避雨的房屋，它們是如何渡過的呢?

　　《科學通報》特邀中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員陳凡撰文「高等植物如何適應環境變化」為您解讀。

　　不在適應中生存，則在變化中消亡            

　　很多動物通過冬眠來渡過漫長的寒冬，而休眠也是植物適應不利環境條件的手段之一。 冬天來臨時樹葉會變黃，越冬樹木通過落葉減少水分和養分的損耗，一些松柏之類的樹木因為葉片像針尖一樣，損耗水分養分特別少，所以能保持常綠。落葉是由短日照及溫度下降引起的，其內部生長素減少，脫落酸增加，產生離層的結果。植物通過落葉減少蒸騰，度過寒冷或乾旱季節，這一習性是植物在長期進化過程中形成的。

　　生長於乾旱荒漠地區的短命植物，能利用早春雨水和融化的雪水提供的土壤溼度和一定的溫度生長發育，並在夏季乾熱季節來臨之前短短的2個月時間裡迅速完成生長、開花、結實的完整生活周期，隨後整個植株或地上部分乾枯死亡，以種子或地下器官休眠渡過對植物生長不利的季節，來年春季再由種子或地下器官形成新的個體。短命植物不僅以有規律、周期性的休眠方式度過寒冷的冬季，同時在長期發展過程中也形成了夏季休眠現象，是其長期適應荒漠環境，逃避乾旱的一種策略。

　　在乾旱沙漠地區廣泛分布的仙人掌科植物，器官退化呈多毛刺，以大大減少水分的蒸發;厚多肉的莖通過薄膜組織儲藏大量水分，代替葉成為進行光合作用的主要器官;泛分布的根系具有快速吸收水分的能力，短暫的雨季即可吸足水分，此得以在強光、乾旱地區生存。

　　適者生存是自然界的法則，植物勢必通過器官的演化，至生命周期的改變，適應特殊生境，並得以生存和繁衍。

　　植物其實也有「穿衣戴帽」的本領   

　　在極地海洋魚類血清中發現一種能與冰晶相結合的特異性蛋白質，它能阻止體液內冰核的形成與生長，維持體液的非冰凍狀態。這種抗凍蛋白同樣在一些寒地生存的植物，如冬黑麥、沙冬青、唐古特紅景天葉等體內被發現。然而這種抗凍蛋白並不是一直存在，而是常需要低溫馴化或在冰點以下誘導一段時間才能逐漸積累。這些抗凍蛋白被認為能夠有效地保護植物細胞不會因極度低溫產生凍害和凋亡。

　　植物適應水生、鹽鹼、乾旱、高溫、寒冷等各種生境下生存，採用適應機制卻並不完全相同。在高鹽條件下生存的鹽生植物可以利用自身極高的滲透壓，從高鹽土壤中吸取水分，即使集聚鹽分也不受鹽害;也有鹽生植物可以通過莖、葉表面的鹽腺細胞將鹽分分泌排出體外而保證其在鹽地生存。

　　光合作用是生物界賴以生存的基礎，也是地球碳-氧平衡(即二氧化碳與氧氣的平衡)的重要媒介。光能超過光合系統所能利用的數量時，光合功能下降的現象被稱為光抑制。光抑制不一定是光合機構被破壞的結果，而是防禦性地激發能熱耗散過程的反應。在自然條件下，晴天中午植物上層葉片常發生光抑制，當強光和其他環境脅迫因素，如低溫、高溫和乾旱等同時存在時，光抑制會加劇。光抑制是植物本身的保護性反應。

　　水分是生物體的重要組成成分，除了維持細胞膨壓外，還是生物體新陳代謝所必需的。植物遭受水分脅迫時，光合作用的降低有利於減少光合過程中產生的活性氧對細胞的損傷。復甦植物是一類能忍耐嚴重乾旱脅迫植物的總稱，在失去自身95%的水分後仍能以一種類似休眠的狀態維持細胞活力，一旦遇水，這類植物就能迅速恢復生活狀態。復甦植物失水後光合活性也會迅速下降，復水後光合作用可迅速重新恢復。它們具備在極度脫水過程中保護光合細胞結構以及復水後快速恢復蛋白合成的能力。

　　植物是一個複雜而且「聰明」的生命系統         

　　植物經過長期的演化和適應過程，得以在不同生境條件下生長發育和繁衍。氣候變化和人為活動帶來的生境改變，對植物體而言都將形成與原有生境不同的環境因子，在超過植物體可以承受的適應範圍時，就對植物產生了一定程度的環境脅迫。植物面對不同於自身生境的逆境條件，會形成對這些環境因子的適應能力，即採取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。植物的抗逆性主要包括兩個方面: 避逆性和耐逆性。避逆性指在環境脅迫和植物體之間在時間或空間上設置某種障礙從而完全或部分避開不良環境脅迫的作用，如短命植物等。耐逆性指植物體承受了全部或部分不良環境脅迫的作用，但沒有或只引起相對較小的傷害，如鹽生植物等。

　　植物與動物的最大區別在於無法運動，因此在低溫、乾旱和鹽鹼等非生物逆境條件下，植物體通過感知、信號轉導和應答等過程來形成對脅迫的耐受性。人們在農業生產中，常希望農作物可以在乾旱、鹽鹼等地域種植和收穫，同時又希望它們能耐受諸如寒潮等隨時可能光臨的極端氣候，而不導致產量的下降。然而研究表明野生稻具有的耐逆基因位點在人類根據特定地域環境長期種植和馴化過程中被人工選擇，由此導致了秈稻與粳稻之間耐寒性的分化。獲取農作物產品的產量是人類馴化的目標，水稻的諸多重要農藝性狀在人工馴化過程中都被強烈選擇，人工選擇常是通過放棄野生稻耐逆性位點而達到高產的目的。具有較高耐冷能力的粳稻就比低溫敏感的秈稻品種產量偏低，野生稻由於需要在複雜多變的環境中生存，普遍具有較高的耐逆性和較低的結實率。植物利用休眠等手段來躲避不利環境得以生存，其生物量和繁殖力勢必下降，因此耐逆性高的作物常常難以獲得較高的產量。

　　對於植物耐逆性的認識，不僅需要開展相關功能基因的分析鑑定，更需要從系統學的概念來認識植物對外界環境的感知、應答和耐受過程。系統生物學一方面要了解生物系統的結構組成，另一方面是要揭示系統的行為方式。也就是說，生命系統並非一種靜態的結構，而是一種有序的動態的信息流，系統生物學研究在於揭示出特定的生命系統在不同的條件下和不同的時間裡具有什麼樣的動力學特徵。計算機模擬動力學研究可以看到，植物在缺水信號的幹涉下，可以通過降低光合作用，減少能量代謝，從而保證整個生命系統在低能耗中維持物質信息流正常運行。隨著基因組測序和基因編輯技術在農作物上的應用，將不再是單一改變耐逆相關基因的表達，基因組編輯作物將根據所需收穫的農作物的系統特性，進行遺傳改良，使得作物在特定的環境下或突如其來的極端變化下仍能獲得較高的產量。

文/陳凡

本文來自《科學通報》