「清明時節雨紛紛，路上行人慾斷魂，」此時人們紛紛祭奠逝去的親人、朋友，表達哀思，緬懷過去。
這些行為是人類所特有的嗎？近年來，科學家開始觀察靈長類動物在同伴瀕死或死亡後的行為，這些研究對探討靈長類動物乃至人類對死亡的認識有著重要的意義。
今天，讓我們走近幾個金絲猴家庭，看看它們面對成員的死亡有怎樣的表現。
滇猴喪子：母子紐帶難以斬斷
中國科學院動物研究所靈長類研究組李明團隊，在雲南白馬雪山響古箐404天的有效觀察時間裡，共記錄到了3次滇金絲猴嬰猴死亡的情況，觀察到了金絲猴母親攜帶死嬰的行為。
2010年3月初，猴群「雙疤」家庭中的雌猴大福生了個小雄猴——小一。然而，「天有不測風雲，猴有旦夕福禍」， 4月3日下午15點34分，剛滿月的小一夭折了，死因不明，屍體表面沒有可見的傷痕。在小一死亡前，科學家沒有發現天敵，猴群中也沒有發生大規模的打鬥，更沒有記錄到針對小一的攻擊，所以基本可以排除他殺。從發現小一死亡開始，博士李騰飛就對大福進行了跟蹤，全程記錄大福的行為。
滇金絲猴攜帶死嬰（攝/李騰飛）
只見大福把小一緊緊地抱在胸前，就像它仍然活著一樣。下午16點07分，小一的姐姐——一隻少年雌猴靠近大福，對大福懷中的小一屍體非常好奇，注視了約10秒，但是並沒有試圖碰觸。即便如此，大福也不讓它靠近，又是呲牙又是瞪眼。除了小一的姐姐外，家庭裡的其他成員對小一都不感興趣。顯然，它們知道這個嬰猴已經死去，否則不會對小一置之不理的。因為滇金絲猴有阿姨行為，非母親個體會照顧嬰猴。
大福似乎從來沒覺得小一已經死去，還是跟平常一樣照看著它。猴群休息的時候，大福和家庭中其他成員一樣，攜帶小一爬上樹，睡前連續為它理毛三次。在其後的幾天裡，大福無論走到哪裡，都會一直帶著小一的屍體。4月6日下午13點30分，大福把小一放在地上，獨自爬上樹採集松蘿。片刻之後，大福望了望地下，發現小一消失了。原來是路過的護林員，發現死去的嬰猴，悄悄地將屍體掩埋了。可是不知道實情的大福還在在樹冠上四處張望、尋找，並發出「哇-哇」的叫聲。
無獨有偶。2011年1月14日上午10點20分，科學家觀察到，猴群「壯壯」家庭中的成年雌猴蓑衣攜帶一隻死亡的嬰猴。根據觀察記錄推測，這隻嬰猴是因為早產而死亡的。蓑衣攜帶死嬰的行為與大福類似，不過1天後它就拋棄了死嬰，將生理上和心理上對孩子的渴望轉移到其他嬰猴上，表現出強烈的阿姨行為。
第三例是未知猴群中的母親拋棄了早產死亡的嬰猴，沒有進行攜帶。
關於金絲猴母親攜帶死嬰的行為，目前有幾個假說：
母親不能分辨死嬰假說：認為母親攜帶死嬰是因為無法辨識嬰猴是否死亡。根據這個假說，可以推斷母親只會攜帶在外觀上與活嬰猴類似的死嬰，當嬰猴出現明顯的死亡特徵時，母親將能夠分辨出來並拋棄它。
大福和蓑衣都是經產的雌猴，根據以往的育幼經驗，它們應該能分辨出正常的嬰猴和死嬰，而它們都對死嬰進行了較長時間的攜帶。此外，「雙疤」家庭中，有2個成年雌猴和2個亞成年雌猴，壯壯家庭中有4個成年雌猴和3個亞成年雌猴，這些個體都可能對嬰猴表現出阿姨行為，但是，它們都沒有關注死嬰。僅有少年猴對死嬰表現出了強烈的興趣。有可能是因為少年猴還無法理解死亡的概念，或者因為它年紀較小，好奇心較強。因此，滇金絲猴母親在攜帶死嬰時，是能夠意識到嬰猴已經死亡的。
滇金絲猴母子（趙序茅 攝）
屍體腐爛延緩假說：認為屍體腐爛的程度影響母親攜帶與否。在炎熱乾燥或寒冷等極端氣候條件下，死亡的動物屍體腐爛較為緩慢，母親會長時間攜帶死嬰。據此推測，當屍體明顯腐爛時，例如形態改變，氣味散發等，母親將會停止攜帶死嬰。滇金絲猴的棲息地海拔很高，氣溫較低，這樣的氣候環境可能導致屍體腐爛較慢，表面上看起來符合屍體腐爛延緩假說。
但是，蓑衣的嬰猴於1月份流產死亡，這期間氣溫低於零度。按照屍體腐爛假說，蓑衣應該長時間攜帶死嬰，可實際上只攜帶了1天。而大福的嬰猴死於4月，這時氣候溫暖潮溼，屍體腐爛速度明顯快於1月，按說大福攜帶的時間應該少於蓑衣。可是，大福攜帶4天後，嬰猴屍體有了明顯的腐爛跡象，但這並沒有妨礙大福繼續攜帶。由此可知，滇金絲猴母親是否攜帶死嬰，以及攜帶時間的長短，和屍體的腐爛速度沒有多少關聯。
那麼究竟什麼原因影響滇金絲猴母親攜帶死嬰呢？
李騰飛推測，滇金絲猴母親對待死嬰的態度與嬰猴存活的時間相關。觀察到的3起嬰猴死亡事件中，2起是早產，母親並沒有與嬰猴共同生活，母子間的情感還沒有完全建立，所以第三個母親拋棄了早產死嬰猴，而蓑衣僅攜帶了1天嬰猴屍體，之後把對嬰猴的興趣轉換到其他嬰猴身上。反觀大福已經養育了嬰猴約1個月的時間，在這期間，建立了母嬰聯結。孩子死亡後它攜帶了4天，這是基於較深的母子情感。
松鼠猴和日本猴也有類似的情況。這種變化趨勢可能與母親的內分泌有關，在妊娠期間，產後的激素水平會促使母親對嬰猴產生「母性」，從而照料幼仔。這種聯結既是生理上的，也可能是心理上的，母親產後與嬰猴共同的生活經歷和內分泌系統共同作用，使母親與嬰猴產生強烈的情感聯結。所以當嬰猴死亡後，母親仍然在生理和心理上都無法捨棄它。
川猴喪妻：夫妻之情難以割捨
在秦嶺的北坡、陝西省周至國家級保護區裡有一群川金絲猴（135-145隻），分屬於12-15個一雄多雌的小家庭（OMUs）和一個全雄單元。在這群猴子中有一個小家庭，其中的主雄猴叫朱八弟（ZBD），它有4個妻子、2個亞成年孩子、2個嬰猴。西北大學李保國團隊長期對這群猴子進行跟蹤監測，觀測到了朱八弟在一個妻子死去前後的具體行為。
川金絲猴群對大美死亡的反應。A.大美在猴群周圍徘徊； B.大美的鼻孔流血了；C.全雄單元的猴子在8米外望著大美；D-E.朱八弟向大美走來；F.朱八弟靠近大美坐下；G.朱八弟特寫，它的左臉有白色的痕跡；H.朱八弟和大美與家庭成員匯合；I.朱八弟和大美坐在一棵樹上；J.大美從樹上掉下後，朱八弟和家庭中其他成員圍在大美身邊，其中黃色箭頭所指為大美的孩子；K.大美不久後死亡；L朱八弟獨自觀望大美屍體所在的方向。（圖片來源Yang et al 2016.）
2013年12月17日中午13點06分，朱八弟的妻子大美（DM）徘徊在猴群的周圍，偶爾發出叫聲。它身體有些虛弱，已經離開家庭三天了（平日裡川金絲猴以家庭為單位生活）。全雄單元中的猴兒們看見大美獨自一猴，想要接近她，但是沒有一隻能靠近它5米之內，大美不允許它們接近自己。13點12分正當大美在地上覓食的時候，它的夫君朱八弟過來了，走近大美（1米之內）。朱八弟輕輕地撫摸了大美的手臂，並向附近的光棍猴發出警告。13點28分，朱八弟將大美帶回家，和家庭成員們團聚。2分鐘後，大美爬上了一棵大樹，爬了約25米。朱八弟緊隨其後，輕輕地為大美理毛，家庭其他成員也在樹上，偶爾看看大美。
14點05分，大美突然從樹上掉了下來，在落地的時候，頭部撞到了石頭上。它一動不動地躺在地上，身體抽搐，發出微弱的呻吟。朱八弟和家庭其他成員立即發出「jia-jia的」警報聲，隨即從樹上下來圍在大美身邊。它們走近大美，在一旁凝視著她，在它臉上嗅，給它理毛，給它擁抱，並且輕輕地推它的手臂，偶爾發出警報和親切的呼喚。其他家庭的猴子遠遠地觀望著一切。另一個家庭的一隻亞成體和一隻嬰猴試圖接近，朱八弟發出警告，它們只好怏怏退去。朱八弟和其他妻子繼續坐在大美身邊，不過，這些成年雌猴開始互相理毛，而朱八弟仍然看著大美，輕輕地撫摸它，給它理毛。此時，家庭中的亞成猴和嬰猴們開始離開、玩耍。
15點35分，猴群中的一些成員開始離開這塊區域。挨著大美的3隻雌猴慢慢跟在後面。大美站起身來想跟著一起走，可是走了幾步跌倒了，隨即死去。家庭中的除了朱八弟外，其他猴兒沒有再接近大美，其他雌猴只是時不時回頭看看。朱八弟繼續留在大美身邊，它輕輕地觸碰大美，反覆地推它的手臂。隨後，朱八弟離開了，沿著其他猴兒行進的方向慢慢離開，它不時回頭看看大美的屍體。15點44分，朱八弟坐在河邊上，一邊凝視50米外大美屍體，一邊觀望其他猴兒離開的方向。5分鐘後，朱八弟離開了。17點後，護林員移走了大美的屍體並將其埋在1公裡外的地方。第二天早晨，猴群回到大美昨天死去的地方。朱八弟在大美死去的地方來回徘徊，並在附近坐了2分鐘。
川金絲猴（趙序茅 攝）
靈長類動物對死亡同伴的態度受很多因素影響，比如同伴死亡的原因、生前和群體的社會關係、以及所在的社會組織類型。大美是2010年10月加入朱八弟家庭的，它們在一起生活了3年，建立了深厚的感情（社會紐帶）。2012年3月，大美為朱八弟生下了一個嬰猴。正是這種關係使得朱八弟對臨死的大美照顧有加。在黑猩猩中也有類似的行為。
朱八弟和家庭的其他成員在大美臨死之時發出警報聲。警報聲通常是為了應對危險的，比如天敵接近。大美突然從樹上掉下和臨死前不正常的舉動，引起了家庭中其他猴兒的恐慌和焦慮，因此發出警報。在黑猩猩中原因不明的死亡和明顯的傷害所導致的死亡所引起反應不同。朱八弟家庭外的猴子沒有接觸大美。科學家曾觀察到，在一隻狒狒死亡時，路過的猴子僅僅是關注了下，這和大美臨死前的境遇是類似的——僅有本家庭成員表示關切，其他家庭的猴子不關注。
雖然朱八弟家庭成員都對臨死的大美親近、友好，可是只有朱八弟在大美死後依舊沒有離開，繼續照顧。朱八弟的舉動支持一個假說：與死者越親密的個體（社會紐帶），對死者表達的同情心越強烈。朱八弟的行為以及其他文獻的報導表明：當垂死的個體和倖存者建立情感紐帶時，這種同情心就會表現出現。對死者的同情和照顧至少不是人類特有的。
結語
生離死別一向是文學作品中最催人淚下的情節，動物是否也有著類似的情感？目前，關於動物情感的研究多是通過大量的觀察和感受，很少是在控制實驗的基礎上得到的。雖然很難量化動物對死亡的認知程度，但從動物面對死亡同伴的表情和行為中，我們沒有理由懷疑動物也有著豐富的內心世界，它們或許缺乏表達悲痛的語言，但在死亡面前的悲傷、不舍等情感卻可能是人和動物共有的。
參考文獻：
[1]Anderson JR, Gillies A, Lock LC. 2010.Pan thanatology. Current Biology 20, R349–R351.
[2]Boesch C. 2012. Wild Cultures: A Comparison Between Chimpanzee and Human Cultures:
Cambridge University Press.
[3]de Waal F. 2009. The age of empathy: nature’slessons for a kinder society (New York: Thre Rivers Press).
[4]King BJ. 2013. How Animals Grieve (Chicago: University of Chicago Press).
[5]Yang, B, Anderson J., Li BG. 2016. Tending a dying adult in a wild multi-level primate society. Current Biology Cb, 26(10), R403.
[6]Li TF, Ren BP, Li DY et al. 2012. Maternal Responses to Dead Infants in Yunnan snub-nosed monkey （Rhinopithecus bieti）in the Baimaxueshan Nature Reserve, Yunnan, China. Primates, 53: 127–132.
作者：中國科學院動物研究所 趙序茅