八月十六，宜海中賞「月」

記得在第一節魚類學課上，老師給我們舉了各種例子，來說明魚是怎樣一類生物：用鰓呼吸，用鰭來協助運動和保持平衡，絕大部分身體披鱗，幾乎終生生活在水裡的變溫脊椎動物。

從那時起就，魚類是變溫動物的「事實」就一直在我腦海中紮下了根——直到月魚的出現。

外貌奇特的太平洋小眼月魚 Lampris incognitus。圖片：臺灣魚類資料庫

你看這條魚它又大又圓

月魚在分類上隸屬月魚目月魚科月魚屬，和著名的皇帶魚（相傳能預測地震、動森裡有的那個）是近親。

猛男們和一條約7米長的皇帶魚。圖片：Wm. Leo Smith

不過相比其他月魚目成員側扁長條的體態，月魚算得上是「家族」中的另類了，它身體側扁，近乎橢圓形，背鰭、胸鰭和腹鰭十分發達、呈長槳狀，看起來頗像一隻隨時要衝向堡壘的「憤怒的小鳥」。

在夏威夷的金槍魚延繩釣作業中，月魚常能被兼捕到，因肉質特別而在當地頗受歡迎。月魚屬（Lampris）在2018年之前一直被認為只有2個種，即斑點月魚（L. guttatus）和無斑月魚（L. immaculatus）。一次，一位夏威夷商人在收購月魚時，發現這些月魚長得有點不太一樣，於是乎覺悟很高地聯繫了NOAA的科學家。後來科學家們將從全球各地採集到的標本與博物館中的標本進行基因和形態上對比，發現「斑點月魚」其實是5種月魚的合集。

右上才是斑點月魚的真身，右下為太平洋小眼月魚。圖片：Underkoffler, et al. / Zootaxa (2018)

月魚長得又大又圓，直徑約2米。在浮遊狀態的幼魚時期，月魚的外形和其他月魚目成員相似，也是長條形的，只不過在體長達到10釐米左右之前，月魚身體的形態就已經完成「臉盆化」了。另外，自帶反光屬性的亮銀色和粉紅色身體、橘紅色的鰭、大眼睛和小嘴巴也是月魚目魚類的共同特徵。

月魚的幼魚。圖片：Fishbase

每天都可以坐過山車

月魚生活在開闊大洋的開放海域，少有集群，倒是常混跡於劍魚和金槍魚的魚群中，這可能是因為和後者在食物上的競爭更小。由於嘴巴小，缺乏牙齒，斑點月魚（Lampris guttatus）只能攝食小型中上層魚類、甲殼類和頭足類，其中魷魚和章魚是它們的最愛。

從月魚的胃中拿出來的柔魚。圖片：bdoutdoors.com

月魚的活動範圍很深，從海面到400多米的深海都是它們日常活躍的水層，晝夜間的上下垂直移動非常明顯，猶如過山車一般。通過對夏威夷海域的月魚進行標記，人們發現：白天月魚主要活躍於100～400米的較深海域，夜間則更多活躍於50～150米之間的較淺海域。

這種往返於不同水層的移動，一方面可以避免受水溫的影響，另一方面則有助於月魚更好地尋找食物，避開和其他同級別肉食魚類（如大眼金槍魚和黃鰭金槍魚等）競爭食物，並且在一定程度上還能避免與灰鯖鯊和大白鯊等大型捕食者相遇。

月魚活動的水深和水溫之間的關係。圖片：Polovina, et al. / Marine Biology (2008)

月魚的運動方式十分特別，動力主要來自上下揮動的長槳狀胸鰭，像極了北極燕鷗起飛時笨重的樣子。即使加上尾鰭的擺動，它的遊泳速度也不算快，日常移動速度基本在25～50cm/s，但如果突然遇到捕食者，其逃竄的速度可以在瞬間爆發到4m/s。

月魚在海水中克服水的阻力、儘可能快速完成胸鰭的大幅度擺動並不是一件容易的事，這需要有強大的力量支持，驚人的「臂」力和發達的肌肉都必不可少。但魚類的鰭是沒有肌肉的，只能依靠強大的「胸肌」來完成胸鰭的擺動。支持月魚完成這個異常費力動作的，是6塊行有氧代謝的暗紅色肩帶肌群，位置和功能類似於鳥類的胸肌，可以理解為月魚的「胸肌」。

月魚又能又好的大「胸肌」。圖片：bdoutdoors.com

暖心的大傢伙

月魚的胸肌強大結實，在其總肌肉量中的佔比很大，遠高於一般魚類的比例。強大的胸肌在快速收縮和舒展的過程中進行劇烈的有氧代謝，就像一臺強勁的馬達，為月魚遊泳提供動力，同時也產生大量的代謝熱量。胸肌外還包裹著一層厚達1釐米的肥厚脂肪，很好地將熱量保留在了體內，使月魚胸鰭部分的肌肉在10℃的海水中依舊保持著高於水溫近5℃的溫度，並藉助血液循環將熱量源源不斷地輸送至身體的其他地方。

月魚的「胸肌」（紅線）在約10℃的水（藍線）中依舊保持高於水溫的恆定溫度。圖片：Wegner, et al. / Science (2015)

魚類通過鰓進行呼吸，鰓是魚類與外界水體直接接觸的器官；血液在鰓絲上和海水只隔著一層薄薄的雙層細胞，血細胞與外界進行氣體交換時，血液中的熱量就散失在了海水中。

不過，月魚的鰓結構非常特殊，除了具有常規的與外界進行氣體交換的功能之外，還充當著逆流熱交換器。攜帶二氧化碳的靜脈血管溫度較高，經過氣體交換攜帶氧氣的動脈血管溫度較低，兩者在月魚的鰓弓上相互交織，緊密排列在一起，保證了靜脈的溫血在到達鰓絲進行氣體交換冷卻前，對已經進行氣體交換、冷卻之後的動脈血進行充分的暖化，對熱量進行了充分利用，從而大大減少了血液過鰓後的熱量損失。

月魚鰓弓的剖面圖，EBA為出鰓動脈，ABA為入鰓靜脈，GF為鰓絲，AFA為靜脈血，EFA為動脈血。圖片：Wegner, et al. / Science (2015)

早前發現金槍魚和檸檬鯊等魚類具有局部溫血現象，這些局部溫血的魚類通過身體的運動，提高某個部位的血液溫度以提高運動機能。但這些溫暖的血液並不能通過血液循環進入心臟和身體的其他地方，溫度只能輻射附近的肌肉和器官。

月魚不同，其溫暖的血液可通過血液循環經過心臟輸送至全身，使身體的大部分區域處於高於水溫的狀態；而且溫暖的血液可以讓心臟的輸出量不受環境溫度的影響，月魚因而能夠長時間待在溫度較低的深海中覓食，相較之下金槍魚就需要經常浮到水面上補充熱量。

月魚在10.5℃水溫下的體溫分布，眼睛和腦部區域的溫度明顯高於身體的其他部位。圖片：Wegner, et al. / Science (2015)

恆定且高於環境溫度的體溫不僅極大提高了月魚的反應能力（眼睛的瞬時解析度增強和神經傳導速度加快等）、肌肉的輸出功率（肌肉收縮更加有力）和新陳代謝的速率（消化吸收效率提高），還改寫了教科書中對魚類的定義，是人類發現的第一種「溫血」魚類。

不過作為深海魚，與月魚有關的生物學、生態學和群體狀態都仍有很多未知的謎團等待解開。

我們還沒有徹底了解月魚。圖片：Ralph Pace (NOAA Fisheries)

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