韌皮部裝載與卸出
一.韌皮部的裝載
光合產物積累在葉綠體或細胞質中,葉綠體中的有機物要被運出細胞,首先要被運到細胞質中,然後通過蔗糖的形式被運進篩分子或篩分子伴胞複合體附近。
1.共質體途徑:糖分在葉肉細胞附近可以通過胞間連絲,最終直接進入篩分子。
2.質外體途徑:或者通過質外體,在細胞的間隙,逐步被運輸到篩分子伴胞附近。
3.裝載的途徑與運輸糖的形式有關
運輸的糖形式不同,裝載的途徑也不同。蔗糖、棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖分子大小不同,蔗糖能以質外體和共質體形式裝載,其餘三種糖只能以共質體形式裝載。
4.不同糖分的韌皮部裝載
◇蔗糖轉載
如果蔗糖是通過共質體運輸,可以直接通過胞間連絲裝載進入篩分子。
如果是通過質外體運輸,將分為兩個階段,初級主動運輸和次級運輸。
篩管分子膜上有兩種蛋白,H+-ATP酶消耗ATP的同時,將質子由膜內泵到膜外,形成質子梯度;再蔗糖質子同向運輸器蛋白的幫助下,再將質子順著濃度梯度由膜外向膜內運輸,同時將蔗糖分子膜外裝載進篩管分子。
篩管分子膜的模型
◇寡糖裝載機理
根據糖分運輸有選擇性和逆濃度梯度積累現象,以及以下幾種糖分子結構的不同,提出了多聚體-陷阱模型。
維管束鞘細胞中的糖分依然是蔗糖,蔗糖通過胞間連絲,進入居間細胞之後,加入一個半乳糖形成棉子糖,棉子糖分子大於蔗糖分子,由於居間細胞兩側胞間連絲的孔道大小不一,棉子糖只能順著大的胞間連絲孔道進入篩分子,無法倒流,這就是多聚體-陷阱模型。
二.韌皮部的卸出
1.同化物卸出途徑
同化物卸出有共質體和質外體兩個途徑,相互協調補充,同時阻止卸出的同化物重新裝載。
蔗糖從篩分子卸載到庫細胞的可能途徑,質外體途徑主要是到達胞間連絲相對不豐富的器官,如生殖器官;共質體途徑主要是同化物被運到胞間連絲豐富的器官,如營養器官。
蔗糖分子經由質外體,到達庫組織時,至少包含了兩次跨膜運輸。
2.依賴代謝進入庫組織
在蔗糖分子經由質外體,進入到庫組織,依然需要消耗能量。用質子泵學說解釋,首先初級主動運輸,H+-ATP酶消耗ATP將質子有膜內泵到膜外,形成跨膜質子梯度;第二步質子由膜外順著梯度運行的同時將糖分由膜外帶到膜內。
圖:中國MOOC
參考:南師陸長梅教授《植物生理學》開放課程。
完整教學視頻可下載「中國MOOC」軟體觀看學習。
課程網址:
https://www.icourse163.org/course/NJNU-1206622844
江蘇省植物生理學會
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