蒼蠅是怎麼找到好吃的？科學家使用VR（虛擬實境）工具模擬自然環境，發現蘋果實蠅可以利用視角和運動視差來感知複雜背景下物體的深度，然後向距離更近的目標靠近。同時，它們還會結合氣味和風向來定位食物來源。這些研究（昆蟲的飛行和導航）將為害蟲防治、農作物授粉、蟲媒病預防等實際問題提供重要參考。
作者 | 夏至 日本大阪大學研究員
編輯 | 張昊
責編 | 高佩雯
昆蟲的飛翔能力徹底地徵服了全球絕大部分的天空，也讓它們進化為物種多樣性最為複雜的種群，沒有之一。據估計，昆蟲構成了全球百分之八十的多細胞生物。一直以來，人類都對昆蟲大腦控制它們進行飛行的機制感到好奇。無數的謎團始終沒有徹底揭開。例如，昆蟲是如何導航的？它們的視覺發達到了怎樣的程度？它們僅僅依賴視覺能否分清食物和威脅？氣流和氣味會不會影響昆蟲的運動傾向？
最近，印度科學家在實驗室中為昆蟲搭建了一套豪華VR「娛樂」系統，它們只要扇動翅膀就能在其中暢遊。這個虛擬的世界中，有它們最愛的食物，也有好聞的香味和可以借力的氣流，它們可以在顯示屏前一刻不停的飛上幾個小時。聽起來有點玄乎，不過問題來了，大費周章的興建這麼一套昆蟲VR系統，到底有沒有十足的必要性，我們又能從中獲取什麼有意義的信息呢。
豪華VR平臺和口味特殊的客人
對於普通蠅類而言，想在自然條件下完成對它們導航和覓食行為的研究基本是不可能完成的任務。首先，顯而易見的困難在於蠅類的體型實在太小了，現有的追蹤技術根本跟不上它們的飛行和轉向速度，更不用說監測它們的視野和感官了。
另外，更重要的原因是，它們在食物方面的興趣愛好實在過於廣泛，任何食物都可能成為它們的飛行標的，以至於在實驗室中根本無法釐清它們運動的動機和目的到底是什麼。以中東地區常見的水果害蟲——地中海實蠅為例，從腐爛的水果、蔬菜、麵包、貓糧甚至廚餘垃圾，它們完全不會挑三撿四。
而蘋果實蠅則是一種食譜極為挑剔的物種，它們只對一種食物有興趣，那就是（蘋果樹上的）蘋果。蘋果實蠅的一生都圍繞著蘋果度過，它們棲息在果園中，在蘋果上吃喝拉撒，交配產卵。除了異性，蘋果是這個世界上對它們而言唯一有意義的事物。這種從進化角度而言非常不思進取的偏食行為簡直能把達爾文氣得活過來。不過，對於昆蟲行為研究來說，它們卻是珍貴的模式動物。
我們常說的沒頭蒼蠅亂撞，講的就是昆蟲飛行路線以及目的的不可預測性。要想對其進行研究，就得有足夠簡單的模型。VR系統和蘋果實蠅提供的正是足夠簡化的研究平臺和研究對象，簡直是天作之合。
蘋果實蠅，作者：Joseph Berger, Bugwood.org
"幾個小時都停不下來"——昆蟲VR系統的用戶體驗
之前的幾十年裡，科學家們已經摸清了不少蘋果實蠅的進食癖好。例如喜歡什麼形狀的樹？愛吃哪個品種的蘋果？什麼味道更容易吸引它們？這些看似有些不太著調的研究卻為如今的蘋果實蠅VR系統提供了絕佳的創作依據。
這項研究的負責人說：「我們出於對昆蟲這個種群的興趣和熱愛以及它們對於地球生態系統的重要性而開展這項研究，因此我們一直在小心地對待它們，並且我們希望這份虔誠能夠幫助人類了解它們那小而神秘的大腦。」
實驗過程中，蘋果實蠅被固定在儀器正中的位置，它們的行動雖然會受到一定程度的約束，但是絕非被細針刺穿這麼殘忍，而是通過膠水將一根很長的細針固定在它們的胸部外骨骼上，位置類似於人體的兩塊肩胛骨中間。
這麼做的道理非常簡單，首先，即便研究對象是昆蟲也很可能招來虐待動物的非議，因此研究人員儘量採用不傷害蘋果實蠅的方式來實施研究。其次，對研究對象的身體施加的約束越大，就越容易引發它們的不適，也會讓研究條件更加偏離理想情況。
「我們不清楚這樣的固定會讓它們產生多少不適的感覺，不過看起來它們好像不是特別介意。在我們設置的VR世界中，它們可以不間斷地飛上幾個小時，當它們停止振翅，我們就會停止實驗並釋放它們。每隔一段時間我們就會用糖漿給它們餵食。另外，我們可絕對沒有刺穿它們。」
五年磨一劍，這套VR系統特殊在哪裡？
這套系統花了5年時間才搭建完成，如果是以人類開發VR遊戲作為參照，這家遊戲公司恐怕早就破產了。之所以下了這麼大功夫，主要是由於昆蟲VR有別於人類VR的諸多特點，讓研究人員不得不進行充分的調研和改進。
首先，很多昆蟲擁有的複眼讓它們對於運動物體異常敏感，同時它們視覺的刷新率大概是人類的10倍。例如人眼對於每秒24幀的視頻已經無法分離出單幀的畫面，這也是電影基於的主要原理。然而，蘋果實蠅複眼的幀率可以達到每秒200到300幀，這也說明了為什麼打蒼蠅是一件極為困難的挑戰——在蠅類看來，人類的動作太慢了，慢的好像是獨立的單幀畫面一樣。
昆蟲的複眼，來源：creativecommons.org
其次，這套系統中視覺刺激之外的氣流和氣味刺激著實讓研究人員花了不少功夫。對於視覺刺激而言，可以通過人眼的判斷來直接進行修正與完善。但氣流和氣味卻只能通過實驗對象，也就是昆蟲在其中的反應來判斷有效性和正確性。
最終，在人類和昆蟲的共同努力下，這套昆蟲VR實驗系統終於正式上線了。在它的顯示屏中有自然界果園中擁有的一切要素，藍天白雲綠草果樹，蘋果實蠅看到它就按捺不住飛翔的欲望。一旦它們開始振翅，畫面也會進行相應的更新，甚至還能在一定角度內對應蘋果實蠅的轉向。此外，除了顯示模塊，這一系統還配備了施加氣流和氣味的多嚮導管。
昆蟲VR系統給我們帶來了哪些成果
研究人員發現，如果屏幕上壓根兒沒有果樹，蘋果實蠅也就沒有什麼特別的飛行傾向。不過一旦出現果樹，它們馬上就會向其進發並試圖在樹上著陸。這說明蘋果實蠅能夠辨認VR系統中出現的三維實體。值得一提的是，埃及伊蚊、大蚊以及尾蛆蠅都能從這套VR系統中把特定的實體從背景中分辨出來。
當屏幕上出現了兩株果樹時，蘋果實蠅會傾向於先飛向更近的一株，即便更遠的一株看起來會更大一些。那麼，蘋果實蠅如何判斷不同的果樹與自己的距離？研究人員認為，它們通過一種叫做「運動透視」的現象來完成這類距離判斷。比如說有兩株位於遠處的果樹看起來大小相同，但當蘋果實蠅飛向它們時，更近的一株在屏幕上變大的速率會超過較遠的一株。通過這種現象，蘋果實蠅很快就能意識到兩株果樹的遠近關係，並調整航向前往更近的一株。
如果壓根沒有視覺信號，比如保持背景圖像不變，蘋果實蠅又會根據什麼信號來實現導航呢？答案是氣流和氣味。在沒有有效的視覺和氣味信息時，蘋果實蠅會通過觸角和分布在全身的絨毛來感受氣流流向，從而選擇合理的飛行路線，順勢而為，減少能量損失。一旦有氣味信號的介入，蘋果實蠅則會立即向氣味傳來的方向移動。這一實驗首次證實了昆蟲在失去視覺的情況下仍然能通過其它途徑進行導航。
昆蟲VR實驗平臺，來源：參考文獻1
研究昆蟲的飛行和導航行為在現實生活中有著相當大的實踐意義，相關成果在害蟲防治、農作物授粉以及蟲媒病預防等方面都能夠發揮作用。也許在未來，我們能夠發明讓蒼蠅主動捨生赴死的蒼蠅拍，打蒼蠅也不再是需要屏氣凝神的高難度作業了。
參考文獻：
1. Characterizing long-range search behavior in Diptera using complex 3D virtual environments
https://www.pnas.org/content/early/2020/05/12/1912124117
2. Scientists just figured out why it’s so hard to swat a fruit fly
https://www.haaretz.com/world-news/.premium-scientists-just-figured-out-why-it-s-so-hard-to-swat-a-fruit-fly-1.8852437
3. Insect virtual reality gives us a fly's perspective of the world
https://allyourfeeds.com/xr/news/insect-virtual-reality-gives-us-a-flys-perspective-of-the-world
4. Using virtual reality to understand how insects fly
https://researchmatters.in/news/using-virtual-reality-understand-how-insects-fly
文章由「科學闢謠平臺」（ID：Science_Facts）公眾號發布，轉載請註明出處