原創 baboon 物種日曆
讓我們來想像一種怪獸，它長著羚羊一樣的身材，頭上卻頂著一對「樹枝」；更奇特的是，這對「樹枝」每年都會定期脫落，之後再像竹筍一樣重新從頭頂冒出來，甚至比以前的更大。
是不是有點驚悚？
這種怪獸其實就是鹿。
幸虧它們是如此常見且分布廣泛，否則即使想像力最豐富的科幻作家，都不敢設計出這麼奇特的動物。
千奇百怪的鹿角
按IUCN紅皮書的分類法，全世界共有56種鹿，除了獐子（Hydropotes inermis）的犄角已退化外，其餘55種鹿都長著大小、形狀不一的鹿角。
鹿亞科的犄角較複雜，我國特產毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）的鹿角不分杈，麂子（Muntiacus spp.）的犄角分兩杈，包括一個眉杈和一個主杈。大部分亞洲鹿類的犄角都分三杈，也就是除眉杈外，主杈再分為兩杈；比如豚鹿（Hyelaphus porcinus）、白斑鹿（Axis axis）等。
鹿角不分杈的毛冠鹿。圖片：Heush / wikimedia commons
毛冠鹿頭骨，可看出其鹿角不分杈。圖片：turbosquid
犄角分兩杈的赤麂。圖片：Bernard DUPONT / wikimedia commons
黑麂（Muntiacus crinifrons）。圖片：baboon
亞洲鹿類最典型的三杈型鹿角，圖為白斑鹿。圖片：baboon
值得一提的是南亞的澤鹿（Rucervus duvaucelii），英文名Barasingha取自當地土名，意為「十二杈」，因為這種鹿每隻角一般分6個杈，但其實這是杈上加杈的緣故，其鹿角的基本結構還是三杈角。
十二杈的鹿角，其實基本結構還是三杈角。圖片：Captain J Forsyth / wikimedia commons
br/>澤鹿。圖片：Charles J Sharp / wikimedia commons
梅花鹿（Cervus nippon）是四杈角，白唇鹿（Cervus albirostris）和歐洲馬鹿（Cervus elaphus）是五杈角，而體型最大的美洲馬鹿（Cervus canadensis）則是六杈角。
br/>四杈角的梅花鹿。圖片：Quartl / wikimedia commons
五杈角的歐洲馬鹿。圖片：Lviatour / wikimedia commons
六杈角的美洲馬鹿。圖片：MONGO / wikimedia commons
美洲鹿亞科的犄角則千變萬化，無規律可循。分布最廣的白尾鹿（Odocoileus virginianus），沒有眉杈，但從主杈基部長出一個被稱為「Basal snag」的小杈，可認為是眉杈趨同進化的結構，此外它的主杈朝前彎曲，其它分杈從主杈背面朝天長出。白尾鹿的親戚黑尾鹿（Odocoileus hemionus），也沒有眉杈，主杈則是二叉分支的結構，兩個分杈上再分杈。狍子的主幹很長，並且布滿疙瘩。
沒有眉杈的白尾鹿。圖片：Scott Bauer / wikimedia commons
主杈是二叉分支的黑尾鹿。圖片：Howcheng / wikimedia commons
角上布滿疙瘩的西伯利亞狍（Capreolus pygargus），自動相機攝自汪清國家級自然保護區。圖片：北京大學
鹿科中體型最大的駝鹿（Alces alces），鹿角是像兩側擴展的平板，其中歐洲駝鹿分支更明顯，美洲駝鹿更像一整塊板。
駝鹿的角像鏟子一樣。圖片：USDA Forest Service / wikimedia commons
此外還有最另類的馴鹿（Rangifer tarandus）。它們是群居性最高的鹿科，擁有所有陸生獸類中最長的遷徙距離：每年春秋季，幾十萬北美馴鹿跋涉2000~5000公裡往來於北方的產崽地和南方的越冬地。馴鹿是唯一雌雄都長角的鹿，它們的鹿角天生不對稱，大部分馴鹿的眉杈，一邊是鏟狀，而另一邊是正常的棍狀。年輕馴鹿一般左邊眉杈擴展成鏟狀，隨著年紀增大，每年重生的犄角越來越偏向於右邊眉杈擴大成鏟狀。
雄性歐洲馴鹿，可見右邊眉杈為鏟形，左邊眉杈棍狀，為了平衡，右邊眉杈歪向左邊。圖片：wikimedia commons
鹿角的起源
現在一般認為鹿科起源於中新世的歐亞大陸。鹿科的祖先沒有犄角，打架靠獠牙，但隨後一些個體的眼睛上方出現了隆起；也許是因為這些骨突保護了眼睛和其它關鍵部位免受情敵戳來的獠牙攻擊，這些骨突受到了自然選擇的青睞，並越變越大。
始鹿科Aletomeryx屬，生活在中新世的北美地區，可能是鹿科和麝科的祖先。化石攝自美國Peabody自然博物館。圖片：baboon
早期的鹿角可能更像現在的長頸鹿科的犄角一樣包裹著皮毛，並且不是每年脫落的。後來角頂端的骨質內核逐漸外露，形成具有殺傷力的武器。又因為鹿角的質地不像牛角那樣堅硬，而更易折斷；所以鹿科進化出了每年更換的鹿角，可以始終保持戰鬥力。真正的鹿角就此誕生。現代的麂子至今維持著這一時期的鹿科的特徵——兼具獠牙和短角，打架時先頂角，等到一方被頂得露出破綻後，進攻方再使用獠牙作為一號大殺器進行致命一擊。
赤麂的頭骨，可看出犄角與獠牙並存。圖片：Klausrassinger / wikimedia commons
比麂子更進步的鹿科，犄角越長越長，長過了獠牙的攻擊範圍；因此面對鹿角的抵擋，獠牙毫無可能接觸到對方身體，再無用武之地，逐漸淘汰，完全讓位於鹿角。因為情敵之間的戰鬥不以奪人性命為目標，所以鹿角並不為戳刺而生，而是進化出複雜的支架，以便和對方的鹿角牢牢卡住，便於角力。馬鹿等擁有大角的鹿科，打架時用主杈的頂端幾個分杈卡住推搡；而水鹿等三杈角的較原始鹿類，則是眉杈主杈一起上，整個鹿角全部絞在一起。而已絕種的大角鹿，其鹿角如此之誇張，從力學上看，似乎已不可能作為武器了，也許只是純粹的炫耀雄性氣概的工具。
兩隻互相推搡的加拿大馬鹿（Cervus canadensis）。圖片：Jakub Fryš / wikimedia commons
「鎖死」對方的水鹿（Rusa unicolor）。圖片：Pradeep717 / wikimedia commons
大角鹿（Megaloceros giganteus）巨大的鹿角。圖片：Franco Atirador / wikimedia commons
組織發生學上，鹿角也與牛科和長頸鹿科的犄角完全不同。牛科和長頸鹿科的犄角發源於頭部的皮下結締組織中的角核（Os cornu），越長越大並最終和頭骨癒合；長頸鹿科至此為止，而牛科的角核的中空腔室則進一步和頭骨中的腔室連通，因此牛科的犄角又稱洞角。
網紋長頸鹿（Giraffa camelopardalis reticulata）的皮骨角。圖片：Notjake13 / wikimedia commons
牛科的犄角。圖片：wikimedia commons
鹿角則不然，鹿角長於稱為角基（Pedicle）的柄狀基座之上；幼年鹿的角基突出頭外幾釐米，長大後越來越不明顯，逐漸和頭頂平齊；唯獨麂子終生都長著長長的角基（角柄），某些種類如赤麂（Muntiacus muntjak），其長度甚至超過鹿角本身；進化程度僅比麂類稍高的豚鹿屬的角基也終生呈明顯的柄狀。角基起源於額骨上的一層約1毫米厚的粗糙骨膜。
雄性小麂，可見柄狀的角基（角柄）極其發達。圖片：baboon
豚鹿的雄性（左）和雌性（右），可見豚鹿的角基也突出頭外，這是原始的特徵。圖片：baboon
小鹿一歲左右開始長角基和角。長角基前，在角原骨膜和頭皮之間先形成一束纖維索；隨后角原骨膜不斷分化出新的骨化組織，在頭皮內沿著纖維索的方向堆積成海綿狀的角基，最終將角基「頂出」頭皮——從此以後，鹿角就在這角基上年復一年的脫落與重生，總結成一句話就是，牛角源自頭皮，鹿角源自頭骨。
剛剛開始長角的小馴鹿。圖片：Joseph N Hall 、 wikimedia commons
凋落與再生
鹿角最奇特之處還在於它是每年更換的。大部分鹿秋季發情打鬥，因此鹿角多在春季萌生，初秋完成生長，脫去鹿茸，秋季投入戰鬥，冬季或早春脫落。很多種類的鹿在舊角脫落後即刻開始萌生新角，有的種類（如馴鹿）則在舊角脫落後停歇一段時間再長新角。
這其中有幾個怪胎。比如狍子和麋鹿（Elaphurus davidianus），這倆都是夏天發情、秋天掉角、冬天長角、春天脫茸，所有進程都比別人提前了一個季度。比它倆還特立獨行的是我國海南和東南亞的坡鹿（Rucervus eldii），這傢伙竟然春天發情、夏天掉角、秋天長角、冬天脫茸；與其它所有鹿正好反過來！
坡鹿最顯著的特徵是眉杈以直角上揚，因此別名「眉杈鹿」；它的繁殖節律與鹿科其它物種相反。圖為海南坡鹿。圖片：baboon
部分種類的雄鹿在北溫帶的發情（紅色）和掉角（藍色）的月份。數據來源：Richard J. Goss (1983) ；製圖：baboon
且不計較時間問題，但就說這個鹿角在短短半年內就從無到有長這麼大，這一點就足以令人瞠目。在整個自然界恐怕也只有竹筍的生長速度能快過馬鹿等大型鹿類的鹿角生長速度。至於已絕種的大角鹿，如果也和其它鹿一樣是每年換角，那其鹿角的生長速度則不敢想像。維持如此高速的生長，鹿茸功不可沒：其中密布血管，向鹿角大量輸送養分，因此鹿茸也是少數溫度和體核溫度一致的外在器官，摸上去是熱乎乎的。
熱乎乎的鹿角。圖片：Mehmet Karatay / wikimedia commons
鹿茸也是鹿最敏感的部位之一，哪怕用手輕觸一下，也會引發強烈反應；因為其中也密布神經，屬於三叉神經的延伸。這主要是便於鹿在林中穿行不會被樹枝掛住，因此無須目視就可感知鹿角和樹枝的相對位置。鹿茸如此神奇，因此被認為有著各種不可言說的神奇療效，也因此催生出成熟的養鹿業。
角基橫切面，最外層即為鹿茸。圖片：wildlifeonline.me.uk
養鹿業將鹿角和角基連接的地方稱為「珍珠盤」，在秋季鹿角會從珍珠盤自然脫落，而春季人工割茸時，則必須割取珍珠盤以上的部位，不能傷及珍珠盤。這裡不得不提鹿角的另一個逆天設定——奇怪的自愈能力。在其它動物和鹿的其它部位，受傷流血了，肯定是很快傷口癒合結疤。但鹿角從珍珠盤脫落後，從來不會留疤，而是完美癒合。
鹿角會自行脫落。圖片：Youtube
但這個超牛的自愈能力也有缺點，如果角基在秋冬季受傷，那麼傷口反而一直不會癒合，直到春季開始長角時。此外還有試驗顯示，如果將角基的包含珍珠盤在內的頂部截去，在秋冬季傷口也不會癒合，但是在春季，不但完美癒合，還會自動長成完整的角基，隨後正常長出鹿角。
以往對於鹿角定期脫落的一個假說是，是為了在冬季節約能量；同樣，長茸這麼耗費體力的事更不可能在冬天進行，而且鹿茸在冬天還會被凍傷。但以歐亞北方森林為主場、專門在冬天長茸的狍子，徹底推翻了這兩個假說。圖為頭頂鹿茸、踏雪而行的西伯利亞狍。圖片：北京大學
關於鹿角還存在無數未解之謎，科學家甚至發現鹿角的快速生長有癌基因的驅動，但受到了抑癌基因的調控。此外鹿科的癌症發病率也顯著低於其它獸類。因此人們寄希望於從中獲得治療癌症的法寶，甚至肢體再生的工具。
鹿作為我們最早認識的動物，或許在動物園中都很少能獲得一分鐘的駐足（投餵黨除外）。但如果我們忘掉過去，重新認識一遍它們，就會發現鹿也是一類神奇的動物，是自然的傑作，也是進化的奇蹟。
本文是物種日曆特約稿件，來自物種日曆作者@baboon。
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原標題：《快！憑記憶回答：鹿角到底有幾個杈》
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