(二)韌皮部的集流運輸被源和庫之間的壓力梯度所推動
集流學說認為,篩管分子中溶液的流動是由源和庫之間滲透產生的壓力梯度所推動(圖6-9)。由於源端韌皮部裝載和庫端韌皮部卸出的結果,壓力梯度被建立。即能量驅動的韌皮部裝載在源組織的篩管分子中產生高的滲透壓,引起水勢的急劇下降。水分隨著水勢梯度進入篩管分子和使膨壓增加。
在運輸途徑的庫端,韌皮部卸出使庫組織篩管分子中的滲透壓下降。由於韌皮部的水勢高於木質部,水分隨水勢梯度離開韌皮部,引起庫的韌皮部篩管分子的膨壓下降。篩管分子中的內容物像通過花園軟管的水流一樣,沿著運輸途徑被集流機械地推動。
圖6-9表明,韌皮部中的水分逆水勢梯度從源傳遞到庫。然而,這種水分運動不違反熱力學定律,因為水分是通過集流運動,而不是通過滲透運動。即,在從一個篩管分子到另一個篩管分子的運輸過程中,沒有膜被穿過;溶質以水分子的相同速率在運動。在這些條件下,儘管滲透壓(π)仍然影響水勢,但不影響水分運動。因此,在運輸途徑中水分運動是由壓力梯度而不是水勢梯度所驅動。當然,被動的由壓力所驅動的篩管長距離運輸最終取決於包括韌皮部裝載和卸載的主動的短距離運輸機制。這些主動機制首先是負責建立壓力梯度。
實驗證明,源端的壓力總是高於庫端。例如,噴瓜(Ecballium elaterium)的源和庫之間的壓力差為0.11MPa。根據水勢和滲透壓計算,大豆源和庫之間的實際壓力差是0.41MPa,通過壓力流動運輸需要的壓力差是0.12~0.46MPa。因此,觀察到的壓力差似乎足夠驅動韌皮部的集流運輸。