第一節 有機物運輸的途徑、形式和速度
一、運輸的途徑
早在1675年就發現環割(girdling)並不立即影響蒸騰作用和枝條的生長。如果將樹幹進行環割,樹幹中的糖運輸在樹皮被去掉的位點中斷,糖在環割的上方、靠近葉子的一側積累,環割上方的樹皮膨大;而環割下方的樹皮皺縮,最後死亡(圖6-1)。這是因為環割破壞了韌皮部的通路,葉子製造的有機物下運受阻,營養物質停滯在環割的上端所致。環割上方的枝條能繼續生長,就是說,不會發生缺水或者缺乏礦質的情況。
把標記的有機化合物引進植物大大促進了物質運輸途徑的研究。例如在密閉小室中用14C或者11C標記的CO2供應給完整的成熟葉,通過光合作用的CO2固定反應,標記的CO2被摻入有機化合物。在光合作用中形成的一些磷酸糖經過進一步的反應形成運輸的糖,例如蔗糖和水蘇糖。也可以直接向葉片提供運輸糖——通常是蔗糖。然後利用放射自顯影(autoradiography)技術探測糖的運輸途徑。實驗表明,標記的糖最初是在韌皮部的篩管分子中出現(圖6-2)。
因此,可以得出結論:水及其溶解於水中的礦質沿著木質部向上運輸;同化物包括光合作用的產物通過韌皮部的篩管進行運輸。
二、運輸的形式
測定韌皮部汁液中的溶質的最簡單的方法是切割韌皮部,讓汁液滲出形成液滴,然後進行收集和分析。但這種方法的主要缺點是收集到的汁液不可能代表運輸物質的真正組成。汙染物可能來源於損傷的薄壁細胞或者篩管分子(sieve element)本身。此外,篩管分子的膨壓突然下降將引起這些細胞的水勢降低,結果周圍細胞的水分將沿著水勢梯度進入篩管分子,導致韌皮部汁液的稀釋。收集韌皮部汁液的理想方法是利用微細的注射器插進單個篩管分子。幸運的是,自然界已經為我們提供了這樣一種探針——蚜蟲吻針(aphid stylet)。