韌皮部運輸機理
什麼力量促使有機物在韌皮部內運輸？
目前有三個學說解釋：壓力流動學說、胞質泵動學說、收縮蛋白學說。
1.壓力流動學說
在同化器官源端，由於光合作用有機物不斷積累，溶質顆粒數增加，水勢降低，而從周圍細胞吸收水分，導致源端細胞的膨壓加大。而在庫端由於分子被逐步運出或者貯存，是的溶質的顆粒數降低，水勢增大而水分散失，庫端的膨壓減小，從而形成源庫兩端的膨壓差，引起同化物在篩管內隨液流流動。這一學說解釋的動力純粹來自物理作用。
壓力流動學說模式圖
滿足壓力流動學說需要三個條件：
1.源庫兩端存在溶質的濃度差；
2.源庫兩端存在壓力差；
3.源庫之間有暢通的運輸通道。
該運輸有兩個特點，在篩管中的運輸是單向的；運輸不消耗代謝能量。
壓力流動學說支持證據：源庫兩端存在糖濃度差；韌皮部中存在正壓力；被子植物的篩管暢通；壓力流動運輸需要的壓力與觀察到的篩管內壓力相當。但也有不支持的證據，韌皮部存在雙向運輸，裸子植物的篩孔板並不開放。
2.胞質泵動學說
韌皮部細胞內有幾條長絲——胞縱連束，可能是蛋白質。可能蛋白向不同方向的擺動導致物質向不同方向運輸。這個學說解釋能量來自代謝，但尚無實驗證實胞間連束的存在。
3.收縮蛋白學說
在篩管分子內有微纖絲相連的網狀結構，微纖絲一端固定，一端游離。微纖絲向不同方向的顫動，從而導致物質向不同方向運輸。微纖絲的運動需要消耗能量，該學說解釋的能量依然來自代謝。
收縮蛋白學說支持證據：維管束的呼吸速率較其他部分快好幾倍，有機物在韌皮部的運輸與呼吸作用密切相關，說明韌皮部運輸需要消耗能量。
現在解釋有機物運輸的三個學說，要麼單純從滲透動力解釋，要麼單純從代謝動力解釋。但是有可能植物體內韌皮部的運輸動力是滲透動力與代謝動力同時存在，目前沒有學說將這兩者結合起來解釋。
同化物的分布
源和庫的概念
源：是產生和提供同化物的器官和組織，如功能葉、萌發種子的子葉或胚乳。
庫：是消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。
源庫的概念是相對的，可變的。
一.同化產物配置
1.自身代謝利用；
2.合成貯藏化合物；
3.形成運輸化合物運送到植株其他部位。
如果幼嫩的植物葉片，合成的光合產物將主要供給自身代謝利用，可能還需要從其他的葉片獲得營養物質，才能滿足自身代謝需求。葉片成熟之後光合產物不僅可以滿足自身需要，還可以貯藏一部分，多餘產物被運輸到其他部位。
二.分配方向
1.不同葉位：就近供應、同側運輸，優先運輸到維管束比較暢通的部位。
大豆和蠶豆滿足就近供應、同側運輸，而豌豆是就近供應，一側運輸，這與豌豆維管束分布特點相關。
2.優先生長中心
不同的植物在不同的生育時期生長中心不同，如營養生長時期主要的生長中心可能是莖間生長點、分裂節；而生殖生長期，生長中心就可能是生殖器官。
植物在不同的生育時期總是向著各階段的生長中心進行物質運輸的，這主要與不同器官的庫強有關，庫強越強，競爭有機物的能力越強，有機物就向該部位運輸的越活躍。
三.運輸規律
有機物分配到哪裡，分配多少與以下因素有關。
1.供應能力：源強，即產生的同化物的量。
2.競爭能力：庫強，庫強越強，競爭有機物的能力越強。
3.運輸能力：源庫聯繫，維管束越暢通，有機物分配越便捷。
圖：中國MOOC
參考：南師陸長梅教授《植物生理學》開放課程。
完整教學視頻可下載「中國MOOC」軟體觀看學習。
課程網址：
https://www.icourse163.org/course/NJNU-1206622844
江蘇省植物生理學會
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