走進地球的「活化石」——姥鯊的基因組

2021-02-08 諾禾科服


姥鯊是鯊魚的一種，提起鯊魚，大家可能都不陌生，在我們的印象中鯊魚是海洋中最兇猛的魚類之一，而且鯊魚對血的敏感度特別強，能夠嗅到幾公裡以外的血腥味。這應該是大多數人對鯊魚的印象。但是你知道鯊魚在地球上生存了多長時間了嗎？你知道鯊魚是軟骨類動物嗎？你知道鯊魚具有特殊的免疫機制嗎？本期給大家介紹一篇關於姥鯊基因組的文章，帶你刷新對鯊魚的認識。


>>>>鯊魚生存史


關於鯊魚的生存時間，據研究表明鯊魚早在4億2千萬年前就已經存在，至今為止保守估計鯊魚在地球上生存了將近5億年的歷史，是一種極其古老的魚。5億年究竟是一個什麼數字概念，下面以恐龍、人類作為例子來比較一下，早在恐龍出現之前，鯊已經在地球上生存了將近3億年的時間。從第一隻恐龍出現，到最後一隻恐龍轟然倒地，恐龍在地球上經歷了一億六千三百萬年的輝煌歷程。




而作為目前所有物種統治者的人類的歷史更是有限，人類的歷史分為史前史和文明史兩部分，史前史據考古學家估計大概有200萬~500萬年，而文明史只有屈屈五千年的歷史。作為陸地兩大霸主（恐龍和人類）生存的時間加起來還不足鯊的一半；同時在這五億年漫長時間內，這個龐然大物先後躲過地球上5次生物大滅絕事件（恐龍的滅絕死於第五次生物大滅絕事件），至今仍自由的遨遊在海的世界裡，可以說是地球上最大的活化石，更令人驚奇的是，它的形態在幾億年間都沒發生較大的變化。那麼它的基因組有什麼特性呢？


>>>>鯊魚基因組特徵


下面我們以姥鯊作為鯊的一種代表，從基因組學角度解析鯊的生物學特性。通過測序得知，姥鯊的基因組大小只有1Gb左右，大小相當於人的三分之一左右（人的基因組大小約為3Gb）；對姥鯊的基因組進行組裝，組裝結果顯示ContigN50達到46.6Kb；ScaffoldN50為4.5Mb；GC含量為42.3%；具體組裝指標如下表所示：


表1 姥鯊的組裝指標 



對其基因組進行注釋發現，姥鯊基因組大約含有18,872個編碼蛋白的基因，同時含有較多的MiRNA基因座（693個基因，136個基因家族），比硬骨魚斑馬魚要多（344個基因，94個基因家族），但是要少於人（1527個基因，558個基因家族）；姥鯊中存在的新的miRNAs在一些特有組織表達量較高。同時在姥鯊中存在一些較保守的基因在哺乳動物中仍在存在，但是這些保守的基因在硬骨魚中卻不存在。


>>>>姥鯊的進化地位


姥鯊是軟骨魚類，傳統的生物學分類方法是根據動物的形態和生理等進行分類，對於軟骨魚綱和硬骨魚綱進行分類時存在一定的爭議，在本研究中，基於全基因組的699個直系同源基因進行系統進化樹構建，通過進化樹分析發現軟骨魚類的分類地位與傳統的分類方法一致。


圖1 通過系統進化樹判斷姥鯊的進化地位


>>>>姥鯊 「體型無變化」 機制探究


通過對線粒體和外顯子的核酸替換率評估姥鯊的進化速率，發現姥鯊進化速度低於現有的哺乳動物，本研究中採用699個直系同源基因進行重新評估分子進化率，以海鰻為外群，發現姥鯊的分子進化速率要遠低於其他脊椎類動物；相比之下，硬骨魚中的棘魚和斑馬魚的進化速度最快（603個基因獲得，103個基因丟失）；除此之外，姥鯊的基因組中還表現出內含子突變率低以及染色體重組率低等特點。


對姥鯊基因組進行共線性分析，與雞的基因組以及人的基因組進行比較發現，姥鯊中將近93%的Scaffold都能和雞的染色體形成1對1的共線性。通過對硬骨魚、姥鯊以及雞等進行兩兩比較發現，硬骨魚在進化過程中存在較多的染色體易位、斷裂以及融合等現象。由於基因組進化速率較慢，基因決定表型，這也從側面解釋姥鯊在幾億年間體型無較大變化的原因。


圖2姥鯊在所有脊椎動物中進化速度最慢



 圖3 姥鯊的Scaffold與雞和斑馬魚等進行共線性分析


>>>>姥鯊 「無骨機制」探究


姥鯊屬於軟骨魚綱類，軟骨魚與硬骨魚最根本的區別在於，軟骨魚的骨頭並沒有被鈣化。在本研究中，完成對姥鯊基因組組裝後，我們對所有參與骨骼形成的基因進行了研究。與硬骨魚相比，姥鯊基因組中缺少分泌型鈣結合蛋白（SCPP）基因家族，這個基因家族編碼多種磷酸蛋白，其中多種磷酸蛋白參與骨的骨化作用；同時SCPP基因家族對於骨發育形成具有重要的作用。而在鯊老基因組由於缺失SSCP基因家族可能是導致不能形成真骨的原因。為了驗證這一假說，本研究在斑馬魚上進行相應的Knockout實驗，進一步驗證這一假說。


>>>>姥鯊特殊免疫機制


對姥鯊的免疫系統進行分析，分析發現在姥鯊體內並沒有發現輔助性T細胞，這類免疫細胞通常被認為是脊椎動物防禦病毒和細菌感染等發揮著重要的作用，在人類中當體內的輔助性T細胞被HIV病毒破壞時，愛滋病患者最終會死於病毒或者細菌的感染。但在姥鯊這種長壽且免疫系統強大的動物內沒有發現，說明姥鯊在抵禦各種病毒細菌的感染時可能有另一套免疫殺菌的機制，至於具體機制尚不清楚。這項研究刷新了人們對脊椎動物免疫系統的認識，脊椎動物中除了輔助性T細胞還應該存在其他免疫殺菌機制。



圖4 T細胞系在哺乳動物和軟骨魚綱中分布狀況


本期全基因組測序先給大家講到此，如有疑問歡迎大家踴躍留言哈！


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參考文獻：

Venkatensh B, Lee AP, Ravi V, et al. Elephant shark genome provides unique insights into gnat hostome evolution. Nature. 2014, 505(7482): 174-9.


劉同欣（De novo 事業部）丨文案

王鋼丨編輯

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