棘龍

棘龍意思為「有棘的蜥蜴」，是一類大型獸腳類肉食龍,其中的亞種埃及棘龍是目前已知最大的食肉恐龍、體長12~19米，帆高1.65米，臀高2.7~4.8米，體重4-18噸。是與鯊齒龍同時間生活的大型肉食動物。主要生存於早白堊世的非洲，約為9800萬年前到9500萬年前。分布區域包括摩洛哥、阿爾及利亞、利比亞、埃及、突尼西亞，可能還有西撒哈拉、尼日和肯亞。目前棘龍屬有兩個種，其中最著名的種是發現於埃及的埃及棘龍（S. aegyptiacus），而第二個種摩洛哥棘龍（S. marocannus）發現於摩洛哥。棘龍是由德國古生物學家恩斯特·斯特莫（ErnstStromer）發現於埃及並在1915年加以敘述，最初的標本在二戰期間在被盟軍摧毀，所以它的化石非常珍貴。

2014年9月12日，據BBC，一副的棘龍化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠上被挖掘出土。新化石證明了棘龍的喜水性相當之高，是半水生的食肉恐龍。

中文學名：棘龍

拉丁學名：Spinosaurus

別    稱：棘背龍

二名法：Spinosaurus

界：動物界

門：脊索動物門

亞    門：脊椎動物亞門

綱：蜥形綱

亞    綱：雙孔亞綱

目：蜥臀目

亞    目：獸腳亞目

科：棘龍科

亞    科：棘龍亞科

族：棘龍族

屬：棘龍屬

亞    屬：棘龍亞屬

種：埃及棘龍、摩洛哥棘龍

分布區域：埃及、摩洛哥、阿爾及利亞等

年    代：白堊紀早期

體    長：12-18米

體    重：4-18噸

身    高：4.5-6米

生存年代：9800-9500萬年前

發現地點：非洲北部

生存時期：白堊紀早期至白堊紀中期

外貌特徵

棘龍的背部有明顯的長棘，是由脊椎骨的神經棘延長而成，高度可達1.7米（正模最大的一根），長棘之間推斷生前有皮膚連結，形成一個巨大帆狀物（然而有極少數科學家卻認為這些長棘是由肌肉覆蓋著，形成隆肉或是背脊，類似美洲野牛的脊背）。對於這帆狀物的功能，功能很可能包含調節體溫、儲存脂肪能量、散發熱量、吸引異性、威脅對手、吸引獵物等。

棘龍的頭顱骨長1.75米，外形類似上龍類，棘龍被認為是半水生動物。一項針對棘龍科牙齒的氧同位素組成研究顯示棘龍是已知的唯一會遊泳的肉食恐龍。

棘龍因為其獨特的帆狀物、巨大的體型而著名。對於棘龍的了解，大部分來自於二戰期間被摧毀的較完整化石以及如今發現的一些牙齒、頭骨、背帆、胳膊、爪子、腳指頭。到如今為止，有一些頭骨、頸椎、背帆、爪子、腳指頭的化石保存在博物館和科研機構裡，尾巴和軀幹的化石在二戰期間已被摧毀，在2008至2013年在摩洛哥第一次發現了後肢和骨盆殘片。在2005年所發現的上頜骨，顯示棘龍擁有約1.8米長的頭骨。棘龍的口鼻部狹窄，布滿筆直的圓椎狀牙齒，牙齒缺乏鋸齒邊緣，類似其他的棘龍科恐龍。齒冠長度最長可達12.5釐米（1915年零碎無編號個體，疑似IPHG-1912-X），一般牙齒長度5-8釐米之間。

棘龍的帆狀物是由非常高大的神經棘所構成，這些神經棘從背部脊椎骨延伸出來。這些神經棘的長度約是脊椎骨的7到11倍長。這些神經棘的前後長度較為一致，而盤龍目的基龍與異齒龍的神經棘長度有大規模差異，形成一個半月形帆狀物。跟棘龍生存於相同時代、地區的禽龍類豪勇龍，背部也有高大帆狀物，而神經棘的末端較厚。

名種分類

棘龍屬目前有兩個已命名種，分別為埃及棘龍（Spinosaurus aegyptiacus）、摩洛哥棘龍（S. marocannus）。

棘龍的第一個化石是在1912年發現於埃及西部的拜哈裡耶綠洲，並由德國古生物學家恩斯特.斯特莫爾在1915年命名為模式種埃及棘龍。之後在拜哈裡耶綠洲也發現了其他的化石碎片，包含脊椎與後肢，恩斯特·斯特莫在1934年將這些化石標名為"SpinosaurusB",但在1944年二戰期間存放化石的慕尼黑博物館被炸毀,化石也隨之化為烏有。

2014年，一副新的高完整度棘龍化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠被挖掘出土。

研究歷程：

棘龍出現在2001年的電影《侏羅紀公園 III》（Jurassic Park III），以及2005年對於它們新標本的研究。弗雷德裡克·馮·休尼博士（Friedrich他們認為棘龍身長為18米，重量為20噸。

在2005年，克裡斯提亞諾·達魯·沙索（CristianoDal Sasso）認為棘龍、似鱷龍有類似的身體與頭顱骨比例，而似鱷龍的身長估計約為11米，體重約4.5~6噸。達魯·沙索等人根據這個數據，而將棘龍身長估計為13到16米，體重約8公噸。之後有研究人員質疑，棘龍科的不同屬是否有不同的頭顱骨形狀，而這將導致不同的身長估計值。

自從棘背龍被發現之後，它們成為最長與最大型獸腳類恐龍的候選者之一，但一般大眾對於棘龍的巨大體型並沒有概念，直到棘龍出現在2001年的電影《侏羅紀公園3》（Jurassic Park III），以及2005年對於它們新標本的敘述。休尼博士（Friedrichvon Huene）與數十年後的唐諾·葛勒特（DonaldF. Glut）都在他們的研究中，將棘龍列為最巨之一；棘龍身長為15公尺，重量為6公噸以上。在1988年，格裡高利·保羅（Gregory S. Paul）也將，體重為14到16公噸。至少一個未公布的調查，顯示棘龍的體重為公尺，以及將原型標本中最大的脊椎骨（21公分）與重爪龍最大的脊椎骨相比較而得來的。因為原型標本是來自於未完全成長的棘龍個體，這意味者它型上限。然而，提出這些數據的人員將數據調低，接近於克裡斯提亞諾·達魯·沙索等人所提出的體森（Donald Hende究中根據頭顱骨長度來推算比例，發現之前所估計的數據中，腳類是以暴龍科與肉食龍下目作為基準點，而它們與棘龍科恐龍有不同的體格。需要更完整的化石才能水中，方便氧同一時期的該地區其他恐龍也可能發展出類似的背椎結構物，例如鳥腳下目的豪勇龍、蜥腳下目的雷巴齊斯龍代以前的二疊紀，兩者的帆狀物並非同源演化的特徵，早在1915年，恩斯特·斯特莫就認為這些背部結構物支撐者脂肪構成的隆肉。在1997年，JackBowmanBailey提出棘龍、豪勇龍的背棘並非細棒，而是前後軸寬廣，不同於在傳統看法裡，棘龍被敘述成二足動物，20世紀80之後，它們被認為至少有時可用四足方式行走。這個論點因為發現了重爪龍曾而得到支持，重爪龍是棘龍的近親，擁有結實強壯的手臂。在1997年，JackBowman Bailey贊成棘龍為可能四足姿勢，這可見於他研究中的新重建與人類相比，棘龍的肩膀的轉動範圍小的多。它們的手臂無法做出360°的旋轉幅度，但可後擺至離垂直面約125°，所以肱骨可以後擺至斜微上方。手臂可以前轉至超過垂直面約50°。手臂無法完全垂直地往下擺，但可外展至超於水平面20°。與人類相比，手肘的活動範圍也很小，大約只有70°的轉動幅度。手臂無法180度伸直，也無法大幅彎曲，而肱骨不能做出100°彎曲。橈骨與尺骨互相固定，所以無法如人類的前臂，做出往內側或外側旋轉的動作。最大的棘龍拍擊力約3000分布，但在20世紀90後代後，西撒哈拉、肯亞、尼日相繼發現的很多疑似棘龍的化石表明，棘龍可能在除北非五國外的很多非洲國家，都有分布。利比亞的化石發現於Cabao組，地質年代屬於白堊紀早期的豪特裡維階(13600萬年至12500萬年前),曾經誤被認為是屬於棘龍屬的零碎化石,但隨後研究發現這些化石並不屬於棘龍屬.尼日Echkar組(森諾曼階末期)發現的一些牙齒化石，和棘龍的幾乎一致，極有可能屬於棘龍，但暫時沒有詳細研究。肯亞的化石發現砂、巨大的爪子而著名。對於棘龍的了解，大部分來自於二戰期間被摧毀的完整化石以及如今發現的一些牙齒、頭骨、背帆、爪子、腳指頭。到如今為止，只有一些頭骨、頸椎、背帆、爪子、腳指頭的化石保存在博物館和科研機下頜，顯示棘龍擁有肉食前上頜骨牙齒、上頜骨的大型牙齒間形成一個缺口；此缺口與下頜的大型牙齒吻合。

棘龍的口鼻部前端略為膨大，眼睛前方有一個小型突起物。根據三個標本，並參考激龍的頭顱骨後半段形狀，而估計棘龍的頭顱骨長度約為1.75米。之後有少數研究人員質疑，棘龍科的不同屬是否有不同的頭顱骨形狀。

棘龍最大的亮點就是擁有獨特的帆狀物。

棘龍的帆狀物功能仍未確定；科學家們已提出數個假設，包含調節體溫、吸引異性的展示物，吸引獵物。

這顯示棘龍至少是某種程度的溫血動物，之後有其他研究人員提出反對意見，認為如果棘龍有背帆，它們吸收熱量的效率，將高於散發熱量的效率。他們認為這些有長神經棘的恐龍，背部具有脂肪構成的隆肉，以儲存能量。

許多現代動物的複雜身體結構，在求偶季節時具有吸引異性功能。這些恐龍的帆狀物有相當可能性具有吸引求偶功能，類似孔雀的尾巴。斯特莫假設這些恐龍的雄性與雌性擁有不同大小的神經棘。如果屬實，這些帆狀物可能擁有耀眼的顏色，但這是完全建立於推測上的。

棘龍標本

已有數個棘龍的編號標本被敘述，另外還有更多無標號的化石，在科學研究機構和私人收藏手裡。其中第一個標本和最大標本在第二次世界大戰中遭到摧毀，但是已留下了詳細的敘述與繪畫。藉由測量其他棘龍科恐龍的體型，可以估算出這些棘龍個體的體型大小。以下的估算數據來自於獸腳亞目資料庫以及克裡斯提亞諾·達魯·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究。

BSP1912 VIII 19標本

由恩斯特·斯特莫在1915年所敘述，化石發現於埃及的拜哈裡耶組，是埃及棘龍的正模標本，原本的編號是IPHG 1912 VIII 19。該標本由一個上頜骨碎片、一個不完整齒骨（75釐米長）、19顆牙齒（6.2釐米長）、2個不完整頸椎、7個背椎（19到20釐米）、肋骨、以及1個尾椎。該標本的下頜有1.34米長。最長的脊椎神經棘有1.69米，長莫認為這個化石發現於早森諾曼階，約9700萬年前。估測14米長重6噸。

這個標本存放於慕尼黑古生物博物館，（當時的Bavarian Sate Collection of Paleontology and HistoricalGeology）之後在第二次世界大戰中遭到盟軍轟炸摧毀，僅存一個腳趾頭化石。恩斯特·斯特莫當年曾做出詳細的標本素描圖，他的孫子在1995年將素描圖捐給慕尼黑古生物博物館。JoshuaB. Smith、Matthew C. Lamanna根據兩張重新發現的標本照片，發現斯特莫的標本素描圖有少許不正確。在2003年，奧利佛·勞赫提出這個標本是個嵌合體，齒骨來自於重爪龍或似鱷龍，脊椎與神經棘來自於類似高棘龍的鯊齒龍科，但是達魯·沙索和絕大部分科學家則堅決反對這個毫無根據的理論。

NMC50791標本

由戴爾·羅素在1996年所敘述，化石發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層，是摩洛哥棘龍的正模標本，原本的編號是CMN 50791。該標本有一個中間部位的頸椎，長度為19.5釐米。除此之外，戴爾·羅素還將一些同時發現的標本，編入於摩洛哥棘龍，兩個中段頸椎、一個齒骨前部、一個齒骨中部、以及一個前背側的神經弓。戴爾·羅素認為這些化石大約來自於1億600萬年前的阿爾比階。估計長16米重12噸。

MNHNSAM 124標本

由羅素與菲利普·塔丘特（PhilippeTaquet）在1998年所敘述，發現於阿爾及利亞，來自於10600萬年的阿爾比階。該標本由部分前頜骨、部份上頜骨、犛骨、以及齒骨碎片所構成。羅素與塔丘特研究認為這個標本屬於摩洛哥棘龍，也將其他標本編入到摩洛哥棘龍：一個前上頜骨碎片、兩節頸椎、一個背部神經弓。該個體長14.7米，重9噸。

BM231標本

由埃瑞克·比弗託（EricBuffetaut）與M. Ouaja在2002年所敘述，該標本發現於突尼西亞的雪尼尼組，地質年代為早阿爾比階，約11200萬年前，是棘龍屬年代最早的標本。化石由一個齒骨前部構成，可發現四個齒槽、兩個部分牙齒。外形非常類似埃及棘龍的失蹤標本。該化石標本在棘龍屬裡出奇的小而且年代比其他標本都早，因此在2010年某些科學家主張建立單獨的突尼西亞棘龍種。一些科學家在2010年主張將這個標本單獨建立突尼西亞棘龍種的申請，已被科學家否認，因為「突尼西亞棘龍」的模式標本(也是唯一標本),無任何可鑑定的獨特特徵,無法將其與其他兩個種(埃及棘龍和摩洛哥棘龍)區分開來,而且很可能就是埃及棘龍早期種群.該個體長11.5米，重5.5噸。

MSNM v4047標本

由米蘭市民自然歷史博物館的克裡斯提亞諾·達魯·沙索與他的同事在2005年所敘述，發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層，年代為9700萬年的早森諾曼階。該標本由前上頜骨、部份上頜骨、以及部份鼻骨所構成，這些部位總長度為98.8釐米，復原頭骨全長為175釐米。估計長14.5米重7噸。

UCPC-2標本

同樣由沙索等人在2005年所敘述，發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層，年代為9700萬年的早森諾曼階。該標本是一個有凹槽的冠飾，由兩塊鼻骨所構成，長度為18釐米。估計長達17米，重達14噸。

NMC 41852

1996年發現在摩洛哥，一個75釐米長的肱骨，但也可能屬一隻超大的似鱷龍。估計有13米長6噸重。

棘龍擁有延長的嘴部、圓錐狀牙齒、以及較高的鼻孔，類似上龍類，顯示它們可能是廣生性物種，以大到中型蜥腳類恐龍、小到大型鳥臀目恐龍為主食。重爪龍。曾在重爪龍的胸腔中，發現了一些鱗齒魚（Lepidotes）的鱗片；另一個標本的胃部曾發現幼年禽龍的骨頭。另外，在南美洲發現的一個翼龍類化石上，嵌入者一個棘龍類的牙齒，顯示棘龍類偶爾以這些飛行主龍類為食。棘龍很可能是種無特定目標、多種食物來源的食肉動物科學家發現一億年前會遊泳棘龍化石。

據BBC，一副巨大化石在位於摩洛哥境內的撒哈拉沙漠上被挖掘出土，而它的主人正是棘龍。化石的完整程度之高，就連科學家也是前所未見，骨齡達到9500萬年的殘骸更是證實了研究人員長期以來的假設：棘龍不僅是已知最大的肉食性恐龍之一，還是最早會遊泳的恐龍。棘龍像划槳一般平整的腳以及如同鱷魚腦袋頂上的鼻孔成為支持。

體型與食性

種種跡象表明：棘龍是季節性半水生動物，雨季主要以魚為食。但在旱季時，棘龍會偶爾上岸捕食豪勇龍，未成年蜥腳龍類，還會和鯊齒龍發生衝突。

 

頭部如上龍或鱷魚，長條形，適合捕魚。捕魚時它會把嘴伸進水裡，然後然嘴巴上的小孔發送輻射源感知獵物的存在。科學家認為這和鱷魚的頭骨有著相似的特徵。

此外，棘龍的頭部有一個冠狀物，可能是用來吸引異性。

大眾文化

棘龍長久以來出現在大眾的恐龍書籍裡，但直到如今才有足夠的棘龍科資料可以正確完整地描述棘龍。在過去，棘龍是以直立、背部有帆狀物的獸腳亞目形象所重建，直到1955年，艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）與Lavocat建立了一個具影響力的棘龍重建圖。

《侏羅紀公園3》棘龍最先在中被大家廣泛認知。電影在特效上自然是超過前兩部，並出現棘龍。在本片當中棘背龍與霸王龍展開戰鬥並殺死了霸王龍，也由此產生了霸王龍和棘背龍到底誰更厲害的爭論。但實際上這兩種恐龍生活在不同的大陸（霸王龍生活在北美洲，棘背龍生活在非洲），而且棘背龍生活的年代要比霸王龍早一些。因此兩者幾乎不可能相遇。而後《侏羅紀世界》之中，霸王龍衝出來的時候把一座棘背龍的骨架撞了個粉碎，算是為前作之中被棘背龍殺死的同伴「報仇雪恨」。

《遠古巨獸大復活》中棘龍所向披靡，打敗當時生活同一地區的所有競爭對手，但該片對棘龍的描述部分過於誇張。

《恐龍星球》是BBC出品的科教片，在第一集中就介紹了棘龍生活的環境以及當時的動物和競爭對手，科普性一般。

在2014年12月初，美國國家地理頻道新上映的科教片，《比霸王龍更大的恐龍》（Bigger than T-rex)首次將最新的對棘龍的科研發現成果傳達給大眾，並從最初發現棘龍化石的歷史事件敘述起到如今。首次將棘龍塑造成四足的水陸兩棲恐龍，科普性基本為零。

芝加哥大學的古生物學家Nizar Ibrahim提到這副化石有修長的脖子、挺拔的軀幹以及拖曳的尾巴，背部高為7英尺（約2米）的長棘是類似帆一樣的存在，而面部的口鼻部分更是與鱷魚十分接近。「當我們看到它的模樣時，就確定它絕不像其它恐龍一樣可以敏捷地[1]  在陸上活動，大部分的時間它應該都是在水裡度過的。

像蛇頸龍和滄龍這樣生活在水裡的古生物，其實更多屬於海生爬行動物,的種類，並不是恐龍。因此棘龍可以算作是已知唯一的兩棲恐龍。

科學家一直懷疑這種巨獸是否會遊泳，而這次新化石的發現帶來了充足的證據。Ibrahim教授解釋稱，「我們發現棘龍的身體比例十分奇怪。後肢比一般的肉食恐龍要短，腳上的爪子十分寬大，腳掌更如同是槳葉的形狀。這不就是生活在水裡的生物嘛。

用研究人員的話來說，棘龍是生活在一條滿是生物的河流中，這條河流從摩洛哥延伸至埃及。它們除了享用鯊魚這樣的美味外，還得和巨鱷爭奪腔棘魚、肺魚。

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