2.C4植物的解剖和生理特徵
C4植物的葉片具有兩種不同的光合細胞：葉肉細胞和維管束鞘細胞。具有厚壁和不透氣的維管束鞘細胞（bundle sheath cells）總是圍繞著葉的維管束，維管束鞘細胞的這種同心排列稱為Kranz解剖（Kranz anatomy）或者花環結構（wreath structure）（圖3-25）。葉肉細胞和鞘細胞中都含有許多葉綠體。葉肉細胞的葉綠體外觀正常，具有許多充分發育的基粒；而維管束鞘細胞的葉綠體有的沒有基粒或只有發育很差的基粒，但體積大，累積大量的澱粉。
C4二羧酸途徑由4個部分組成：（1）CO2的同化，包括在葉肉細胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化作用形成C4酸（蘋果酸[Mal]和/或天冬氨酸[Asp]）；（2）C4酸轉運到維管束鞘細胞；（3）C4酸在維管束鞘細胞內脫羧，釋放的CO2過卡爾文循環被還原為碳水化合物；（4）通過脫羧形成的C3酸（丙酮酸或者丙氨酸）運回葉肉細胞，再生CO受體PEP（圖3-26）。
用分離的維管束鞘和葉肉細胞所做的實驗表明，PEP羧化酶主要存在於葉肉細胞中，Mal和Asp在葉肉細胞中形成；Rubisco只存在於維管束鞘細胞中，3-PGA，蔗糖和澱粉主要在維管束鞘細胞中產生；C4物產生澱粉，蔗糖和其他光合產物需要葉肉細胞和維管束鞘細胞的共同作用。所以C4物實際上使用了兩種固定CO2的機制。
3.C4植物的類型
在C4植物中，由於運入維管束鞘細胞的C4酸和脫羧方式的差異，根據催化脫羧反應的酶的不同，可以將C4植物分為3種類型：（1）依賴於NADP的蘋果酸酶類型（NADP-ME類型）；（2）依賴於NAD的蘋果酸酶類型（NAD-ME類型）；（3）PEP羧激酶類型（PEP-CK類型）（表3-3，圖3-27）。