【科普】水稻起源之謎!系統講解,強烈推薦!

2021-02-15 iPlants

白米、黑米、糯米、糙米、泰國香米、印度香米、粳米、秈米……身處現代的超市貨櫃或糧油市場之中,我們大概會被這五花八門的名字繞得暈頭轉向。然而,從植物學的角度來講,這些所有的稻米實際上都屬於同一種植物——稻,它可以分為兩個亞種,即粳稻和秈稻。前者米粒形狀偏短圓,後者則較為細長,口感也有所差異。至於其它紛繁複雜的名字,要麼是這兩個亞種內的不同變種或地方品種,要麼是因加工步驟等不同而給予的不同稱謂。

在當今世界的糧食體系中,稻米的產量僅次於玉米,而且消費群體集中在東亞、東南亞和南亞這三個世界人口密度最高的區域,稻米也由此成為現在全球範圍內供養人口最多的一種農作物。因此,水稻的起源,很早就引起了研究者的關注和興趣,但整個研究過程漫長而曲折,僅僅在確認起源地上就爭論了近百年。

20世紀初的蘇聯學者瓦維洛夫是栽培作物起源領域最廣為人知的一位早期學者,他對世界範圍內主要農作物起源地研究的一個重要理論基礎是「栽培作物的起源地應該在現存的栽培品種和近緣野生種基因多樣性最高的區域」。依據這一理論,他提出水稻的起源地應該在印度。這一觀點與19世紀瑞士植物學家德康多爾的提法一致,因此「印度起源說」在19世紀到20世紀初一直是這一問題上的主導觀點。

最早對這一問題進行系統研究的中國學者是著名農學家丁穎先生,自1926年在廣州郊外發現野生稻之後,他在水稻起源、演變和育種領域做出了一系列卓有成效的貢獻,並明確提出了「水稻起源於中國華南地區」的觀點,對「印度起源說」進行了正面回應和駁斥。他的系統工作受到了很多國際同行的重視,兩派觀點相爭不下的狀態由此持續了數十年。

中國郵政1990年發行的《中國現代科學家(第二組)》中丁穎院士紀念郵票(來源:新浪博客)

自20世紀50年代以來,我國長江流域的很多新石器時代遺址陸續發現了水稻遺存,其中1973年發掘的浙江餘姚河姆渡遺址,便是眾多遺址中最為著名的一處。這裡距今7000年左右水稻的發現吸引了世界各地的目光,也引發了對於水稻起源討論的又一次高潮。自這一時期開始,對於水稻起源的研究主體逐漸從農學家轉變為考古學家,研究思路也從確認現代野生稻基因多樣性最高的區域轉變為尋找最早的水稻種植和利用的證據

河姆渡遺址發現的炭化稻種(圖片來源:中國文化報)

隨著材料的積累,著名考古學家嚴文明先生在20世紀90年代初,根據考古遺址出土的早期稻作證據以及歷史上野生稻的分布範圍等,提出了「水稻起源於長江中下遊地區」的觀點。在這一過程中,雖然印度甚至泰國等地也曾號稱發現了距今8000乃至9000年前的水稻,並引發了一些爭論,但這些發現後來都被證明存在問題,其年代實際上大多不超過距今4000年。自此,「水稻長江中下遊起源說」逐漸成為國際學術界的共識,持續一百餘年的「印度說」與「中國說」之爭基本塵埃落定。

然而,對於水稻起源的探索並未就此止步。起源地的確認只是這個問題的一個方面,另一個重要的方面就是起源時間。嚴格來講,這兩個問題拋開任何一方談另一方都是不現實的,但在不同的研究階段,重點總是會偏向某一方。自20世紀90年代起,隨著起源地之爭的初步解決,起源時間便成了學術界亟需面對的主要問題

恰好從這一時期開始,植物考古作為考古學的一個重要分支在國內迅速成長起來,一系列目的明確、有針對性的研究工作在此背景下持續展開,水稻起源的宏觀圖景也漸次清晰。

水稻遺存在大量新石器時代早中期的遺址中被發現,舉其要者,如江西萬年仙人洞、湖南澧縣彭頭山與八十壋、河南舞陽賈湖、鄧州八裡崗、浙江餘姚田螺山、蕭山跨湖橋、嵊州小黃山、浦江上山、江蘇泗洪順山集等。這些遺址的年代大多在距今7000年以上,最早的遺址年代接近距今1萬年。大量的新材料,使得對於水稻起源的探索有了研究分析的基礎。

距今8000年前出土水稻遺存的主要考古遺址分布圖(作者鄧振華 繪製)

對於水稻起源時間的確認,有兩個關鍵的節點一是人類從何時開始有意識地管理和利用野生稻,二是水稻何時完成馴化。前者的關注對象是人類行為的變化,後者則關注植物自身生物性狀的改變。正是由於人類對野生稻資源的持續管理和利用,造成了其某些生物性狀的改變,才最終導致馴化稻的出現。

因此,要解決水稻起源時間的問題,植物考古學家需要建立稻屬資源在一個區域內從出現到被完全馴化的時間序列。如此一來,在考古新發現提供的材料基礎上,可信的年代測定結果和可靠的鑑定標準便成為實現這一目標的技術需求。

野生稻與馴化稻之間存在著一系列生物性狀的差別,其中最主要的兩項與植物自身的繁殖方式有關,一是落粒性,二是種子休眠性。野生稻的種子在成熟之後會自然散落,進入泥土,之後在適宜的氣候條件下再長出新的植株。如果遇到氣候條件不佳的情況,種子可以在泥土中長期休眠,而且不腐爛,直到外界條件適宜再萌芽。然而,人類種植水稻是為獲取籽粒供自身食用,因此馴化稻在成熟後並不會自動落粒,而是需要人類收割之後進行脫粒,這是建立在長期的人為選擇基礎上出現的一個巨大變化。此外,為了保證播種後的萌芽率,馴化稻種子的休眠性相比於野生稻也在長期人為選擇下大大降低。

雖然目前對於考古遺址出土水稻的休眠性尚無可靠的研究方法,但對於一系列遺址水稻落粒性的研究,已經初步釐清了長江中下遊地區的水稻馴化過程。

從落粒性的角度來看,長江中遊地區大致在距今8000年之前已經馴化了粳稻,而長江下遊地區這一生物性狀的改變大致發生在距今6000年前後或者略早。之後的數千年內,粳稻從長江中下遊地區向外擴散,在距今4000年前後傳入印度,與當地被人類利用的野生稻雜交之後,才出現了秈稻,至於秈稻再回過頭來傳回中國就是很晚才發生的事了。

當前對水稻馴化過程的這一認識也得到了DNA研究的支持。近年來對於馴化稻DNA的研究顯示,與水稻馴化相關的一些主要基因變異僅出現過一次,秈稻所攜帶的此類基因,比如控制落粒性的基因等均來自於粳稻

儘管如此,對於人類最初利用水稻的階段,我們的了解還十分有限。因為當時的水稻利用規模遠小於成熟的農業社會,能夠有幸留存下來供我們研究的種子等材料極其有限甚至幾近缺失。因此,無論是進行年代測定還是探索早期水稻生物性狀的變化,都缺乏有效的研究材料。那麼,有沒有別的可以用來測定水稻年代的材料或方法呢?中國科學院地質與地球物理研究所呂厚遠研究員團隊最新發表在PNAS上的一項研究工作,正是針對這一問題所取得的重要突破。

花粉、種子等是我們經常聽到的用於植物考古的研究材料,而這次呂厚遠研究員團隊用到的是一種叫做植矽體的物質。不同於種子等大化石,植矽體是沉澱在高等植物細胞內腔或細胞之間的矽質顆粒,其形態與植物細胞形態直接相關,因此具有一定的植物分類學意義。

和植物種子等有機質相比,這種矽質的微體化石更容易在不同的埋藏條件下被長久保存下來,在探索早期植物利用方面具有一定的優勢。

此外,在植矽體的形成過程中,會封存一些植物細胞中原有的有機碳,其含量可以達到植矽體重量的0.3-6%左右,是可以進行碳十四測年的新材料。

稻屬植物特有的植矽體有水稻扇形、雙峰形和並排啞鈴形三種。呂厚遠研究員團隊長期以來開展了大量現代植物矽酸體的分類學研究,他們對現代樣品的分析結果顯示,水稻扇形體邊緣魚鱗狀紋飾的數量可以用於區分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚鱗狀紋飾大於等於9的比例大致在17%左右,而馴化稻中的比例則在63%左右。

水稻扇形體魚鱗狀紋飾數量大於9(a,b)和小於9(c,d)的顯微圖像,圖中比例尺為20微米(左昕昕 供圖)

另外,他們還建立了從土壤樣品中提純植矽體的新方法,並利用其中封存的有機碳進行碳十四測年。為了驗證植矽體碳十四測年的可靠性,研究團隊對國內多處遺址的植矽體和木炭測年結果進行了對比分析,結果顯示這一方法所獲得的年代數據是可靠的。

在前述工作的基礎之上,該研究團隊將這兩項新的研究方法應用到了浙江浦江上山遺址早期水稻利用狀況的探索上。上山遺址是目前所知長江下遊地區最早的新石器時代遺址, 2001-2008年的考古發掘表明當時生活在這裡的古人曾使用稻殼和稻葉作為摻和料製作陶器,對其中植物印痕的顯微觀察確認了水稻的存在,此外遺址還出土了極少量的炭化稻米,但遺址的最早階段缺乏此類遺存。根據之前的測年數據,該遺址的最早年代可早至距今11000年,這一距今萬年的水稻遺存的發現也由此轟動一時。

上山遺址出土的陶器,其中有使用稻殼和稻葉作為摻和料的痕跡(蔣樂平 供圖)

然而,由於上山遺址的最早階段缺乏能夠用於測年的種子、木炭等植物遺存,前有的年代數據都是由摻和稻殼和稻葉等植物的「夾炭」陶片測定的。因為這些夾碳陶中可能包含陶土等其它來源中的「老炭」,對於上山遺址最早年代以及與之相關的水稻遺存的年代一直存在著爭議。

上山遺址及該遺址發現的水稻扇形體(呂厚遠 供圖)

在這樣的背景之下,科學家們對該遺址最早階段的土樣進行了植矽體測年。測試結果表明,該遺址的最早年代至少可早到距今9400年。此外,對其中水稻扇形體的鑑定分析顯示,在上山遺址的最早階段,魚鱗紋數量大於等於9的水稻扇形體所佔比例高達36%,遠高於現代野生稻的17%這一比例。在其後距今8400年左右的湖西遺址,這一比例已經上升到57%左右。

考慮到目前發現的最早扇形植矽體證據已經與野生稻存在較大的差別,以及由已知數據推測的水稻馴化速率,長江下遊地區水稻利用的開始時間必然早於目前所知的9400年,很可能會早於距今1萬年。由此不僅通過確切的證據證實了長江下遊地區在距今1萬年前後已經開始對水稻的利用,還揭示了當地水稻馴化的早期過程。

呂厚遠研究員團隊的這項研究還表明,我國長江下遊地區水稻開始馴化的時間與世界上主要農作物(西亞的小麥、中美洲的玉米)基本上是同步的,都發生在更新世末向全新世初過渡的時期,水稻開始馴化的時間對應了約1萬年前後東亞季風開始增強、氣候逐漸變暖、變溼的氣候環境背景,這與全球氣候格局在該時段內的重要轉變有著密切的關係。但是促成這一事件發生的氣候-環境機制等,至今仍然是懸而未決的問題,需要今後通過多學科協作來共同探索。

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