火的洗禮:火在地球陸生植物演化中的重要作用

2022-01-05 中國科學雜誌社

地球是唯一已知有火的星球。其原因很簡單,也很深刻。 地球上的植物製造了燃燒所需要的氧氣和燃料,而閃電提供了無處不在的火源。 火與地球生命相生相隨,正如「野火燒不盡,春風吹又生」。火已經深刻地嵌入了地球歷史和人類文化。

目前,大約60%的地球陸地表面都會在15年內經歷一次野火。幾百年來,我們習慣於認為野火頻發是氣候、地理因素,或人為幹擾的結果,而忽略了野火在塑造植物群落,以及植物適應性功能性狀進化過程中的決定性影響。 

圖源flickr

從4.2億年前植物從水生進化到陸生之後,火就成為了地球的一個重要特徵 。野火作為一種自然過程,與太陽和雨水一樣,成為了生態系統中最基本的要素之一。綜合關於陸生植物起源後地球地質歷史上野火存在的文獻,分析地球上重要生物群落和主要植物類群、與火有關的植物適應性功能特徵的起源與進化歷史,我們認為,火是決定過去4億年來地球植物多樣性、陸生生態系統結構和功能的重要生態和進化因素。

全球廣泛分布的微木炭化石是地球歷史時期火存在的證據,表明火在過去4.2億年的地質歷史中始終存在。古地球的氣候因子,比如降雨和降雨的季節性,以及古大氣中的二氧化碳和氧氣含量,決定了植物生長狀況和燃料的易燃性。因此,火的動態和頻率隨地球氣候的變化而波動,而古大氣中氧的含量起決定性的作用 ——大氣含氧量越高,野火活動越頻繁

過去4億年來地球上野火活動與古大氣氧含量的耦合,以及與針葉植物和被子植物起源與多樣化的關係。圖中紫色虛線為大氣氧含量,紅色實線為微木炭化石表徵的野火活動,綠色虛線為被子植物多樣性,黑色虛線為針葉植物多樣性。

最早的陸生植物化石出現在4.2億年前的志留紀,而差不多同期,就有火存在的化石證據,但是大規模的火直到泥盆紀晚期(3.7億年前)才出現,因為此時進化出的植物葉與木質化的樹幹才使大規模的野火成為可能 。

在石炭紀-二疊紀漫長的9000萬年歷史中,地球上的高溫與強烈的季節性降雨氣候,特別是超高的大氣氧氣含量(28%,遠高於現在的21%),導致了全球性頻發的野火。正是在這一時期,針葉植物開始起源和進化,其諸多性狀(比如種子林冠宿存,火後重新萌枝條等)都被認為是適應這一時期野火環境而起源進化的。

在大約一億年以前的白堊紀中期,被子植物開始迅速的多樣化,大量的微木炭化石證據表明,這一時期是繼石炭紀-二疊紀後又一次野火活動的高峰期,這一高峰期同樣是受到超高的大氣氧含量影響而出現的。這個發現催生了新的被子植物多樣化理論,即頻繁的野火在裸子植物佔優勢的生態系統中製造了適合被子植物快速生長的林窗,使被子植物得以迅速替代裸子植物,而生長迅速的被子植物也能正反饋維持野火的動態,從而進一步促進其多樣化。

生態學證據表明,在地球上現存的一些重要生態系統,比如地中海式氣候生態系統、熱帶草地和稀樹草原、北半球高緯度地區的針葉林系統中,野火是維持生態系統結構與功能的重要生態因子與進化力量。而這些系統中的植物功能性狀也能反饋影響與維持系統的火動態。

熱帶雨林的傳播可能得益於始新世早期野火活動的減弱,因為這一時期的大氣含氧量正好大幅下降了;熱帶地區闊葉樹森林的出現,使得溼潤蔭蔽的下層植被中可燃物的積累減少,從而進一步降低了熱帶森林的火災發生頻率。在現今生態系統中,很多植物的功能性狀,比如種子林冠宿存、植物火後重新萌枝和樹皮加厚等,其起源與進化與野火的歷史動態有密切的關係。其中最為引人注目的是,植物燃燒產生的煙中的化學物質(比如丁烯羥酸內酯)能打破很多植物種子的休眠並促進萌發,調節植物生長發育。這些性狀廣泛分布於各種植物類群中,並具有非常古老的起源。比如針葉樹中種子林冠宿存的起源可以追溯到3億年的石炭紀-二疊紀,而丁烯羥酸內酯作為植物激素則有超過4億年的歷史。

最後,我們認為,野火既是推動地球陸生植物進化的重要機制,也是維持全球重要生態系統結構與功能的重要生態因素。我們需要重新認識火在生態學和進化理論中的地位,重新評估有關全球火頻發生態系統管理和保護的政策。在將來的研究中, 我們需要側重研究氣候變化(溫度、降雨量及其季節性,以及極端氣候事件)如何影響全球生態系統中火的動態, 進而研究與火相關的植物功能性狀對這些動態變化的響應,以及由此導致的植被結構和功能的變化。人類活動對火動態的影響越來越大,在全球氣候變化與人口不斷增長的背景下,我們需要對未來全球野火的動態變化和植被的響應加以精確預測,以確保對野火頻發地區自然資源的有效保護與管理。(完)

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