一般特徵
節肢動物為動物界第一大類群,亦是原口動物中最為進化的類群。節肢動物蟲體異律分節(heteronomous segmentation)。各體節結構和功能發生分化,節數因種類而不同。相似的體節又多組合在一起,形成蟲體不同部分。總之,體節的分化和組合,提高了節肢動物對不同生境的適應能力。節肢動物軀體第一節稱為頂節(acron),最後一節稱為尾節(telson),其腹部或末端有肛門。頂節和尾節非胚胎分節形成的,故並不是真正的體節。二者之間才是真正意義上的體節。
節肢動物體被堅硬厚實的外骨骼,其主要成分為幾丁質(chitin)和蛋白質。組成外骨骼的物質是其內層的一層上皮細胞分泌的。外骨骼一旦形成,遂不能生長。因此,節肢動物有蛻皮(moulting)現象。蛻皮時,上皮細胞脫離舊外骨骼,產生新外骨骼,並分泌蛻皮液(moulting fluid)於二者之間。蛻皮液中有幾丁質酶和蛋白酶,可分解舊外骨骼。舊外骨骼逐漸變薄並破裂。蟲體由裂縫處鑽出並膨脹。柔軟的新外骨骼隨之擴張,完成蟲體的生長。過一段時間後,新外骨骼變硬,生長停止。外骨骼主要司支持和保護,亦是肌肉的附著點。此外,外骨骼有效地防止水分的丟失,其上的各種突起可司感覺。
節肢動物有發達的附肢。附肢通過關節於本體相連,其內有發達的肌肉。附肢本身亦分節,故稱節肢(arthropodium)。節肢往往具有不同的結構,以執行不同的功能,如形成口器、觸角、外生殖器、適於不同運動方式的足、呼吸器官等。
節肢動物肌肉系統發達。肌纖維集合為肌肉束,其兩端附著於外骨骼,以調整和放大肌肉運動,增強效能。節肢動物的肌肉束多成對排列,相互拮抗,使軀幹或附肢得以向不同方位運動。每個體節的軀幹肌包括一對背縱肌和一對腹縱肌,前者收縮使軀體向上彎曲,後者收縮使軀體向下彎曲。每隻附肢一般有三對附肢肌,使之得以前後、上下、內外運動。
節肢動物的真體腔退化,形成生殖管腔、排洩管和圍心腔。在胚胎發育過程中,圍心腔壁消失,圍心腔和假體腔混合,形成混合體腔(mixocoel)。混合體腔內充滿血液,故稱血腔(haemocoel)。節肢動物的心臟呈管狀,向前發出一條短動脈。短動脈伸入頭部,末端開口。血液經心臟和短動脈,進入血腔。身體各部分的組織直接浸沐於血液中。而後血液經心臟上的心孔回到心臟。此外,腸道直接浸潤在血液中,養分可經過腸壁直接進入血液。總之,節肢動物的循環系統為開管式。
節肢動物呼吸器官多樣。水生種類有體壁外突形成的鰓,一些小型水生種類通過體表進行氣體交換。陸生種類則以氣管呼吸(trachea)。氣管是體壁內陷形成的,其外端通過氣門與外界相通,其內端不斷分支,伸入組織間,直接和細胞接觸。由此,陸生節肢動物組織可直接與外界進行氣體交換。氣管是動物界最為高效的呼吸器官。除鰓和氣管外,節肢動物的呼吸器官還包括書肺、書鰓、足鰓、氣管鰓等。
節肢動物運動能力強,代謝興旺,排洩器官發達。節肢動物的排洩器官主要有兩種類型。其一是與後腎管同源的綠腺(green gland),包括腺基部和膀胱。含氮廢物通過滲透進入腺基部,而後進入膀胱部,經排洩孔排出。另一種為馬氏管(Malpighian tube),系從中腸和後腸之間發出的多條細管。馬氏管浸沐於血腔,可收集血液中的代謝廢物,使之通過後腸,隨糞便一同排出。
節肢動物有發達的捕食、攝食、碎食結構。部分種類有發達的中腸突出物,司儲存養料。還有部分種類腸道周圍有大量脂肪細胞。大部分節肢動物有六個直腸墊(rectal papillae),可從食物殘渣中回收水分。這些結構於節肢動物強大的運動能力和較高的代謝效率相適應。
節肢動物運動能力的增強伴隨著神經系統和感覺器官的複雜化。節肢動物的神經系統呈鏈狀結構,但部分前後相鄰的神經節常癒合為大的神經團。其感覺器官相當複雜,司平衡、觸覺、視覺、味覺、嗅覺、聽覺的器官俱全。眼有單眼和複眼之分。雌雄異體異形,常為體內受精,部分種類可營孤雌生殖。
節肢動物的分類
螯肢亞門(Chelicerata)
軀體分為頭胸部和腹部。頭胸部每個體節各有一對足,另有一對螯肢和一對腳須,分別位於口器前後。螯肢一般分二到三節,末節有爪。大部分種類的螯肢有毒腺,司捕食和防禦。腳須可司感覺。但雄性蜘蛛腳須演化為交配器,蠍類腳須演化為大鉗,以捕捉獵物。腹部附肢或退化,或演化為吐絲板(蜘蛛)或鰓(鱟)。
螯肢動物大多以動植物汁液為食,鮮有攝取固體食物者。其消化道較窄。排洩器官為綠腺和馬氏管。循環系統為開管式,部分小型種類無循環系統。神經系統呈鏈狀,體表有司感覺的剛毛和其它化學感受器。水生種類有複眼和單眼,陸生種類一般僅有單眼。雌雄異體,生殖腺位於腹部消化管腹側,其左右各伸出一生殖管,匯合後經生殖孔開口於腹部腹側。有交配行為,體內或體外受精。水生種類間接發育,陸生種類直接發育。
螯肢動物呼吸器官多樣。水生種類腹部附肢演化為鰓。陸生種類和呼吸器官包括書肺和氣管,二者可並存。書肺是蟲體腹部腹側體表內陷形成的,呈書頁狀。頁間空腔匯合後經書肺孔與外界連通,頁內與血腔相連。螯肢動物的氣管起源於書肺,非體壁內陷形成。一些小型種類由體表呼吸。
甲殼亞門(Crustacea)
甲殼動物體節較多,其中頭節和胸節癒合為頭胸部。原第六體節背面上皮層褶皺向後延申,包裹頭胸部的背側,其外層上皮細胞分泌的外骨骼形成頭胸甲(carapace)。腹部有六個體節,腹部末端另有尾節。蝦類腹部發達,蟹類腹部退化並向前曲折,俗稱蟹臍。甲殼動物頭部第一節有一對複眼。除頭部第一節和腹部最後一節外,其餘各體節一般均有一對附肢。甲殼動物的附肢結構、功能多樣,可司感覺、攝食、咀嚼、運動、生殖、呼吸等。
小型甲殼動物的消化系統比較簡單,而大型物種有複雜的消化系統。一般來說,甲殼動物的消化道分為前腸、中腸、後腸。前腸包括短小的食道和膨大的胃。部分物質胃內面有角質膜,可研磨食物。中腸長短不一,有管道與發達的消化腺相接。後腸直通肛門。
大型甲殼動物以位於頭胸甲下兩側的鰓呼吸,蝦類附肢基部突起形成的足鰓(podobranchia)亦司呼吸。亦有發達的肌肉系統和完整的開管式循環系統。小型種類多無呼吸器官和循環系統,或者循環系統不完整,只有心臟,無血管。甲殼動物的排洩器官為綠腺和鰓。
低等甲殼動物的神經系統呈梯形。高等種類神經節癒合明顯,有腦和食管下神經節。感覺器官發達,有眼、嗅毛、觸毛、平衡囊等。其眼自外到內分別為角膜、晶狀體、視小網膜、色素細胞和視神經。平衡囊為高等甲殼動物特有,蝦類尤其發達,一般為第一對觸角基部凹陷形成的囊,囊低有觸毛。觸毛基部與雙極感覺細胞的一極相連。這些感覺細胞另一極束集入腦。觸毛頂部黏著大量細小的平衡石(statolith)。平衡石可為自身分泌物,亦可為外界泥沙。動物運動時,觸毛承受來自平衡石的壓力改變,這種刺激經雙極感覺細胞入腦,使動物得以感知自身體位。
甲殼動物具有內分泌系統(endocrinesystem),以調節生殖、發育、蛻皮等生理活動。一般雌雄異體,生殖腺經生殖管道,開口於生殖孔。甲殼動物一般營兩性生殖。交配時,雄性排出由輸精管上皮細胞分泌的物質包裹精子形成的精莢(spermatophore)。精莢經生殖孔進入雌性體內。卵子成熟後,精莢破裂,釋放精子,完成體內受精。甲殼動物多有抱卵行為,即產下的受精卵黏附於雌性附肢,直至孵化。甲殼動物為間接發育,幼體形態多樣。
六足亞門(Hexapoda)
六足動物有二十個體節,分為頭、胸、腹三部分。頭部為頂節和前六個體節癒合形成,各節界限消失,外骨骼癒合為頭殼(head capsul)。第一、第三體節附肢退化,第二體節的附肢形成形態功能各異的觸角。頭部第四、五、六體節的附肢參與形成口器,包括一對大顎、一對小顎和一片下唇。此外,口器還包括上唇和舌。隨著食性不同,六足動物口器形態多樣。
胸部有三個體節,稱為前、中、後胸節。各胸節相互癒合,不能自由活動,但彼此界限可辨。其上的三對附肢演變為三對足。足的形態、功能多樣。此外,中、後胸節分別有一對前翅和一對後翅。翅源於胸節左右側面的扁平褶突,稱為翅芽(wing pad)。在發育過程中,翅芽上下兩側的上皮逐漸癒合、退化,形成僅有兩層角質膜的翅。翅內有高度角質化的翅脈(vein),其內中空,起支持作用,亦是氣管、血管、神經出入翅的通路。不同物種的翅形態功能不一,可司飛行、保護、平衡等。
腹部包括十一個體節和尾節,但成蟲尾節多退化。腹部體節中,僅末三節常彼此癒合,餘者彼此游離。第十一節有附肢發育形成的尾須,第八、九節常有附肢形成外生殖器(genitalia)。第一至第八腹節兩側各有一個氣門,內通氣管。
六足動物軀體最外層為體壁(integument),僅一層皮細胞,源於外胚層。皮細胞內層為血細胞分泌的底膜,外層為皮細胞分泌的表皮層,包括外骨骼和外骨骼表明的蠟層。蠟層系皮細胞在蛻皮前分泌,而後擴散到蟲體表面的,可防止水分流失。
六足動物的循環系統為開管式,呼吸器官為氣管,消化道分為前腸、中腸、後腸。中腸源於內胚層,腸壁的肌肉內環外縱。中腸壁細胞向腸腔內分泌幾丁質等物質,形成腸壁內層的圍食膜,司保護,營養物質可滲透通過圍食膜。前腸和後腸為外胚層內陷形成,內襯角質層,在蛻皮時脫落。其肌肉層內縱外環。
六足動物的排洩器官為馬氏管,系消化道伸出的盲管,僅一層細胞和外層的底膜,由外胚層發育而來。馬氏管底膜外有肌肉組織,管腔內側細胞生微絨毛。呼吸器官為外胚層內陷形成的氣管。
六足動物的中樞神經系統包括腦、食管下神經節和腹神經鏈。頭部前三個體節的神經節癒合形成腦,位於食管上方;後三個體節的神經節癒合為食管下神經節;二者通過一對圍食管神經相連。腹神經鏈包括左右兩個癒合的神經幹(nerve trunk),其上的神經節發出神經。六足動物的感覺器官發達,觸角司感覺、嗅覺;口器上有味覺感受器;觸角基部、前足或第一腹節有聽覺感受器;蟲體有司觸覺的觸毛;頭部有單眼和複眼。
六足動物雌雄異體,其生殖系統包括腹部末端幾個體節的附肢形成的外生殖器和中胚層形成的內生殖器官。內生殖器官包括生殖腺和生殖管道。六足動物可營兩性生殖或孤雌生殖。部分物種存在多胚生殖,即一個受精卵形成多個胚胎。其發育過程一般存在變態(metamorphosis),即幼蟲和成蟲形態差異顯著。完全變態(complete metamorphosis)的物種,其生活史包括卵(egg)、幼蟲(larva)、蛹(pupa)、成蟲(adult)四個階段,幼蟲和成蟲差異極大。不完全變態(incomplete metamorphosis)的物種生活史僅卵、幼蟲、成蟲三個階段。幼蟲多無翅,體型較小,其餘特徵與成蟲相同。
六足動物有休眠(dormancy)和滯育(diapause)現象,以應對不良環境。此時蟲體停止攝食、運動、生長、繁殖等活動,新陳代謝下降到最低水平。休眠是直接由環境引起的,環境條件恢復正常,休眠遂終止。滯育是在環境條件惡化之前,由某些信號引起的。其終止需要一定的物理或化學刺激。此外,部分物種有多態現象(polymorphism),即同一物種同一性別的不同個體的形態結構存在明顯差異,在社會性昆蟲(social insect)中表現最為明顯。
多足亞門(Myriapoda)
體節分化程度不高。前六個體節癒合形成頭部,保留三至四對附肢。第一體節的附肢演化為觸角。軀幹分節,每一節上生一至二對步足。呼吸器官為氣管,心臟細長,貫穿蟲體。鏈狀神經系統,異體受精,有求偶行為。體表無蠟層,故其生境一般較為溼潤。