原創 紫鷸 物種日曆
十八歲的艾米莉·勃朗特（Emily Brontë）在一首詩中這樣寫著：
High waving heather, 'neath stormy blasts bending
Midnight and moonlight and bright shining stars
……
高揚的石南，暴風中如巨浪翻滾
上有午夜月光和耀眼星辰
……
艾米莉無疑對石南有著特殊的情感。十一年後，她發表的《呼嘯山莊》中又多次提到荒原上的石南花，甚至故事主人公的名字都是「石南之崖」（Heathcliff，今譯希斯克裡夫）。可以說是石南的意志，讓艾米莉短暫的生命閃耀至今。
《呼嘯山莊》wiki 條目的陰沉插圖，攝於距艾米莉家鄉不遠處的北約克溼地國家公園（North York Moors National Park）。石南花開滿山崖。圖片：Bernard Leprêtre / Wikimedia Commons
High Waving Heather 一詩詠的正是今日主角帚石南——雖然它的學名 Calluna vulgaris 只是「普通的掃帚」，卑微到不行。
普通的「掃帚」，也有美麗的葉子和花。圖片：Pmg / Wikimedia Commons；bkossy / iNaturalist
石南不是石楠
帚石南那漫山遍野的紫色讓人想起寒冷的北國。它是蘇格蘭的象徵。
除了被做成掃帚，帚石南不易腐壞的枝條常被染色加工為蘇格蘭特有的首飾。它偶爾開出的白花代表好運，也常是蘇格蘭新娘的捧花。這個習俗最終被大英帝國的維多利亞女王青睞，帚石南得以在王室婚禮登臺。啊，平民的高光時刻。
白色帚石南婚禮捧花，從普通的掃帚到新娘的好運，一路陪伴著平凡人生。圖片：Burnett’s Boards
其實，帚石南也曾貴為杜鵑花科的「科長」，我們的 Heather 曾和其他歐石南屬成員一樣被喚作另一個女孩的名字：Erica。這個詞在拉丁語裡最初也是掃帚的意思，後來漸漸成為眾多歐石南花的專有稱呼，而真正的帚石南後來又借用希臘語的「清掃」 Calluna 一詞來特地表明其正身。唉，甩不開掃帚的命。
植物學家把帚石南這種植物從 Erica 屬拿出，單獨分到專享的 Calluna 屬，其實也是有道理的。杜鵑花科都是合瓣花，花瓣癒合成花冠，但帚石南花冠合得很少，看上去仍是各自分離的花瓣，還容易重瓣，不像歐石南的花冠整體是鐘形、壺形或有長管。另外，帚石南鱗片狀或鑽形的葉子每節兩枚，與上一節呈約90°錯開（是謂交互對生）；而歐石南的葉子更多是條形，每節三枚或以上，圍成一圈（是謂輪生）。
左：帚石南；右：沼生歐石南（Erica tetralix）。注意帚石南花冠裂開很多，四枚花瓣重瓣成八枚的樣子，葉子像柏樹那樣；而歐石南屬的花冠大部分癒合，長條形的葉輪生。圖片：紫鷸
我們熟悉的各種藍莓也屬於杜鵑花科，它們的花瓣就癒合成了典型的鐘形花冠。圖片：日曆娘
杜鵑花屬 Rhododendron 其實也都是合瓣花。有的合瓣不那麼明顯，比如（疑似）雪層杜鵑（左，Rhododendron aff. nivale），卸下的花冠仍連成一體，如果是離瓣花就片片掉落了；管花杜鵑（右，R. keysii）則是明顯的合瓣。圖片：紫鷸
植物學描述讀起來很暈？嗯，歐洲的古人也是這麼想的。於是，兩個屬就被長期混淆了，它們的俗名那真是我中有你、你中有我。還好，現代英語基本上會把各種歐石南叫做某某 Heath，而單名一個 Heather 的時候就特指帚石南了，不過用法不規範的例外也挺多。
比如在英國常與帚石南一起出現並被混淆的紫花歐石南（Erica cinerea）就被叫做 Bell Heather，著重指出花冠鐘形。為了與之區分，帚石南則叫 Common Heather。圖片：Umberto Ferrando / Wikimedia Commons
它們的中文名還有另一個槽點：帚石南和歐石南的「南」字有時也寫作「楠」。其實真正的（Photinia）植物古稱就是「石南」，只不過後人把木字旁加上，許是表示它們可以長成小喬木的樣子。為了與薔薇科的石楠屬區別，現代植物學家把「石南」給了杜鵑花科的這些並沒有傳統中文名的植物。
荒原中的堅韌
石南們生活在北半球寒溫帶。李時珍曾說「生於石間向陽之處，故名石南」，雖然他說的是薔薇科的石楠，但似乎用在今日主角更合適。
帚石南非常耐寒，在 -20℃ 的地方也活得很好。它是灌木，卻也「野火燒不盡，春風吹又生」：火燒後的煙味物質會刺激種子萌發；它能在很貧瘠的土壤裡生存，也能扛住銅離子等重金屬的汙染。
帚石南是一眾石南裡生態位最寬的一種，比如這裡是冰島的山上，它幾乎長成了墊狀。圖片：sophie_roy / iNaturalist
帚石南的堅韌，還依靠一個看不見的朋友：杜鵑花科專屬的菌根（Ericoid mycorrhiza）。這些來自多個物種的複合型真菌，有的長在宿主的根細胞裡，有的套在根毛外，靠菌絲編成複雜的網絡。它們在宿主的凋落物形成的酸性環境中，上可分解有機物，下可溶解巖石礦物，橫向還可在不同植株之間傳遞營養和信號。所有接入這網絡的植物，共享枯榮。
因此，石南荒原一度成為歐洲西北部平原的主要景觀。許多本是冰川沉積的沙礫上土壤瘠薄，來自北大西洋暖流的溼氣又化為雨水衝走寶貴的礦物營養，只有以帚石楠為主、夾雜著歐石南等其他杜鵑花科灌木的群落，才能讓這些地方看上去充滿生機。那些被人採伐的森林或者撂荒的農田，也會在十年時間裡變成這樣的石南荒原。
布列塔尼半島（Brittany）西端直面大西洋的海角，山崖上綻放著以帚石南為優勢的灌叢。圖片：anasacuta / iNaturalist
英語裡也用 heath 一詞表示以帚石南為優勢的植物群落（嗯，石南荒原就是 the heath of heather，暈不？）。好心人把它變成 heathland，來描述這類土地貧瘠、夏天易燃、冬天雨多、硬葉灌木為主的生境。放眼全球，澳大利亞、南非、加州、智利等地也有廣闊的類似生境，而且它們都是生物多樣性熱點地區。
氣候相似的澳大利亞西南部海角和山崖上，也有外形相似的灌叢荒原，比如這裡桃金孃科以達爾文為屬名的 Darwinia citriodora （暫譯檸檬香長柱蠟花）。圖片：紫鷸
世界上歐石南屬植物大概有857種，歐洲之外，在南非、馬達加斯加和馬斯克林群島（Mascarene）也適應輻射出大量物種。但沒有一個種像帚石南這樣，單槍匹馬徵服了幾乎整個歐洲，成為石南荒原上當之無愧的主角。和歐石南相比，帚石南走了普適而非特化的道路，這從它不挑傳粉昆蟲，還能風媒和蟲媒雙修就可見一斑。
在葡萄牙，正被一隻甲蟲傳粉的帚石南。圖片：tonyrebelo / iNaturalist
與寒冷共進退
歐洲的石南荒原雖然代表普羅大眾，但如今面積卻不斷減小。一部分石南群落本就是人工墾荒造成的，當傳統的農業模式被摒棄，森林漸漸返回有足夠厚的土層和足夠溫暖氣候的故地，帚石南會逐步讓位給同樣有菌根網絡的針葉樹們。群落演替就此發生。
在森林邊緣，人們常用牛羊的啃食來中斷演替，維持開闊的石南荒原。圖片：紫鷸
但另一些消逝中的石南，則揭示了當代的生態變局。目前，英國約15%的地表為石南荒原，由於寒冷，這些地方的凋落物分解緩慢，它們所在的土地上竟佔著全英約75%的土壤有機碳儲量。隨著氣溫上升，歐洲蕨（Pteridium aquilinum）開始與帚石南做伴，它的凋落物混合石南灌叢的枯枝落葉，會讓土壤有機質的分解速度加倍，從而使帚石南群落被別的物種替代。
丹麥塗餘國家公園（Nationalpark Thy）可見帚石南和海岸禾草的激烈競爭。圖片：紫鷸
在荷蘭、比利時等地，向石南荒原連施三年氮肥的實驗顯示：四到六年後，整個植物群落轉向了以羊茅（Festuca ovina）為優勢的草地。來自空氣汙染的大氣氮沉降，同樣也在讓歐洲的一些天然石南荒原變成以曲芒發草（Deshampsia flexuosa）等禾本科植物為優勢的草地。
幸而除了歐洲西北部的平原，南方毗鄰地中海的高地也有帚石南的天下。以阿爾卑斯山和庇里牛斯山為主的各大山脈南麓，就在末次冰盛期為帚石南提供過避難所。如今，帚石南也散落在法國、西班牙和義大利北部的廣大山區，並且在未來還會繼續依賴大山的庇護，以分布海拔的升降來應對氣候變化。
圖中陰影部分的西歐低地都是帚石南的可能生境，甚至在森林土壤種子庫中也曾遍布帚石南種子。除了氣候（虛線為溫帶海洋性氣候界）和土壤原因，大片的石南荒原也有重要的人文基礎，但現在它們的面積正在萎縮。圖片：Farrell / Botanical Journal of the Linnean Society (1989)
徘徊者的苦和甜
歐洲山區有個國家，它從查理曼時代起就一直安靜旁觀著歷史風雲變換。人們叫它安道爾。這個國名一個可能的詞源是巴斯克語的 andurrial，意思就是「長滿石南的荒地」。
來來去去的有冰川、野火，還有人們。帚石南的花還是這樣綻放。圖片：紫鷸
帚石南還真沾上了歲月的味道。古代北歐和英倫三島在沒有啤酒花（Humulus lupulus）時，經常用幼嫩的帚石南莖葉來添加啤酒裡的苦（Heather Ale），也利用它分布廣泛的蜜源作為生活中的甜。現代歐洲園藝界逐漸流行起對山區植物的偏好，帚石南在花市上也變成了許多日常的色彩。
比方說，有人栽培出了帚石南的觀葉品種 Calluna vulgaris 'Multicolor'。圖片：David J. Stang / Wikimedia Commons
我曾不理解這些小花，何以能如此肅殺雄渾。直到數年前的夏末，我在北歐上的第一堂野外植物課：北海吹來的逼人寒風中，末次冰川留下的沙土上，參差不齊但綿延至天邊的帚石南讓我突然好像懂了一點艾米莉的心情。
就用艾米莉在希斯克裡夫墓前寫下的最後一句來結束吧：
……我徘徊其中：見石南和風鈴草花間飛蛾撲騰，聞禾草間柔風吹動，想誰又有何等機緣，能揣測此方靜土之下，那不平靜的長眠。
原標題：《不如石楠有內味兒，但石南也有自己的苦與甜》
閱讀原文