來源：「科學大院」公眾號
ID：kexuedayuan
作者：秦子川
地球的生命長河流淌了逾四十億年，王朝興替，風雲變幻。所謂「城頭變幻大王旗」，在一次次絕滅事件和生命輻射的交替循環之中，不同的生物群落興衰往復。人類回顧演化歷史的時候，往往會選取代表性的某些門類生物，稱之為「某某時代」。
而中生代，就被稱為「恐龍的時代」。提起恐龍，大家最先想起的一個成語是什麼呢？那一定是「龐然大物」了。動輒數噸甚至數十噸的體重，對於生活在21世紀的我們來說，充滿了衝擊力。
那麼，大家有沒有想過，我們想了解自己的體重，站上體重秤就可以。但對於恐龍來說，除了僅存的鳥類這一支後代，其他恐龍早已滅絕。沒有實物，如何才能根據僅存的骨骼化石，估計出恐龍生前的體重呢？
恐龍並不是全都那麼大
在講述如何給恐龍稱體重之前，我想說一個關於恐龍體重的「秘密」。
恐龍大家族當中，誕生了以蜥腳類恐龍為代表的，迄今最大的陸地動物，也誕生了以雷克斯暴龍為代表的，史上最龐大的捕食者——大型獸腳類食肉恐龍。
這些大個子們體重動輒十噸以上，而作為對比，我們當今世界上最大的陸地動物非洲象僅五噸左右。可以說，中生代確實是一個巨獸的時代。
圖1 這是最代表著「巨獸時代」中生代生態圖景復原：十噸左右的大型獸腳類恐龍在平原上集群獵食幾十噸重的蜥腳類恐龍。這種體量的捕食者和被捕食者之間的衝突，在地球歷史上是前無古人，也是後無來者的。圖片來源 https://dinooftheweek.blogspot.com/2012/10/drawing-out-new-map.html
英國古生物學學家理察·歐文，在1842年正式命名恐龍（Dinosauria）這個詞的時候，前半部分「Dino」詞源就來自於古希臘文δειν/deinos，意為「恐怖的」或「極其巨大的」。
而回首過去二百餘年的恐龍研究歷史，無論是恐龍愛好者，還是古生物研究者們，都非常熱衷於在各類恐龍新發現中進行對比，尋找自己心目中最大的恐龍。
然而，在恐龍大家庭中，也是不乏很多「小個子」的。
甚至，作為恐龍一支存活至今的後代，蜂鳥的體重僅為幾克重，算得上小巧玲瓏。而即使在六千六百萬年前的中生代，非鳥恐龍也存在一些小體型的成員，比如著名的「四翼恐龍」小盜龍，體重僅在一公斤左右，與大家對中生代恐龍龐然大物的印象，可以說是截然不同。
圖2 綠紫耳蜂鳥，體重僅4到5克。圖片來源維基百科
如何估計恐龍的體重？
說完這個小秘密，讓我們回到主題。只剩化石、有的種類還特別龐大，人們究竟是如何估計出恐龍的體重的呢？
我們知道，人類最早發現的幾類恐龍都是體型較大的恐龍，比如斑龍和禽龍，在體型上都遠超當時已知的所有爬行動物。因此，自恐龍發現伊始，關於恐龍體重的估算一直是學界的一個熱點問題。
時至今日，估算恐龍體重的方法可以根據其參照的科學思路，劃分為兩個大類。一類方法被稱為體積-密度方法（VD: Volumetric-density approach），另一類方法被稱為現生動物參考方法（ES: Extant-scaling approach）。
從研究歷史上來看，前者應用在恐龍體重估計領域的時間，要比後者早得多。早在1905年，美國自然歷史博物館的古生物學家格雷格利就使用了這種思路的估計方法，估計了恐龍中的明星物種——雷龍（Brontosaurus）的體重。
而現生動物參考的方法，是隨著上世紀當代生物學的蓬勃發展和統計學方法在動物學領域廣泛應用之後，才逐漸進入古生物研究領域的。
這兩種估算思路有什麼不同呢？
體積-密度方法基於來自中學物理的最為基本的知識，即物體質量是體積和密度的乘積。也就是說，我們可以把「求恐龍的體重」這個問題，從物理學上等價為「求恐龍的體積和它們的密度」。
而對於體積和密度兩個值，密度是相對比較容易得到的。通過研究現生動物，我們知道動物身體內部絕大部分內容都是水，平均起來的密度也一般和水的密度接近或者略低。因此對於恐龍的密度，一般是假設一個接近或者等於水的密度的值。
但求得滅絕恐龍的體積，從不是一個容易的問題。一百多年來，關於恐龍體積的估計方法一直在迭代。
前文提到的格雷格利首次估計恐龍體積的方法，用當今科學的視角來看，可能有些滑稽。他用了經典的阿基米德測量思路，把同事，古生物復原師查爾斯奈特製作的1:16 雷龍復原模型丟到了水裡，求出了模型的體積，進而推算了等比例放大之後的雷龍真實體積。他假定雷龍的密度是和水相當，得到了科學界第一個對恐龍的體重估計，34.1噸。
圖3 這個模型現在還保存至美國紐約的美國國家自然歷史博物館內，即使以今天的標準看，這也是一個不錯的復原模型。圖片來自參考文獻[2]，原始照片展覽於美國自然歷史博物館
但相信讀到這裡，大家不免會產生一種疑問：這種復原方法基於恐龍模型，未免也太主觀了吧？
確實如此，雖然說這些模型可能來自一線古生物學家的設計，但我們對恐龍真正形態的認識，是在不斷變化和完善的。
就拿大家熟悉的霸王龍來說，當今的復原與百年前的復原，無論是在站立姿勢、肌肉分布上都有非常大的區別。
況且，我們現在對某種恐龍形態的認識就一定是正確的嗎？當然不是。每天都有新的發現和新的研究，顛覆著古生物學家們對各種恐龍的認識。
圖4 我們可以見到，對於霸王龍這種人類了解最為詳細的恐龍，它的復原在過去一個世紀，也經歷了很多變化。圖片來源維基百科https://commons.wikimedia.org/wiki/File:T._rex_old_posture.jpg
科學家們對於熟悉的恐龍的復原尚不能確定，那麼對於那些不為人所熟悉的，或者新發布的恐龍來說，一個一個請科學家或者復原藝術家去捏它們的「手辦」的思路，顯然是不現實的。因此，科學家們逐漸開發了更多新的定量手段去估計恐龍體型，進而估算體重。
從上世紀六十年代開始，古生物學家們逐漸應用基於數學公式的幾何模型去估算不同化石物種的體型。最早這種估計方法基於的是二維數據，很多時候就是將化石骨架的照片通過一些幾何手段轉化成三維模型。
這種方法得到的結果，當然就像「真空中的球形雞」那樣，雖然非常容易得到結果，但也被詬病過於理想化，準確率太低。
圖5 Grant Hurlburt 在1999年發表的一種通過對化石裝架拍幾張照片，就可以構建簡單二維-三維模型，進而估計體型、體重的方法。圖片來源 Hurlburt, 1999
然而令人沒有想到的是，進入二十一世紀後，隨著一種新的研究手段在古脊椎動物學領域的廣泛推廣，體積-密度方法這棵百年老樹煥發了新春。
以包括高精度X光斷層掃描（CT）、雷射表面掃描和同步輻射掃描為代表的三維成像技術在過去的二十年中廣泛地應用在古生物學的各個領域。
大量的恐龍化石經過掃描，變成了可以在計算機中自由編輯的三維模型。這樣，「捏手辦」這種方法難以廣泛推廣的缺點，逐漸得到了解決。
同時，科學家們對恐龍的肌肉及其與骨骼的關聯模式有了更清楚的認識，基於恐龍骨架的三維模型去復原恐龍本體的過程也不再像一百年前那樣，僅僅依照古生物學家的經驗和想像力，而是有了更多比較解剖學和功能形態學的依據。
此外，系統發育學括號法的應用，也使得科學家們可以把他們對非鳥恐龍存活於世的最近的兩個親戚鳥類和鱷魚的知識，轉化成限定恐龍肌肉復原範圍的「括號」，來進一步增加復原的精確性。
圖6 時至今日，科學家們已經可以相對可靠地通過骨骼推斷恐龍肌肉的分布情況，有了這些信息，結合骨骼和肌肉的密度，就可以更為精確地計算恐龍的體重了。圖片來源 https://www.pinterest.co.uk/pin/557179785140651893/
那麼，現生動物參考方法又是如何估算恐龍體重的呢？
自地理大發現以來，博物學家們和動物學家們收集了大量來自世界各地的動物標本，而這些不同動物的體重，就是屬於首先得以收集統計的基礎數據。測量任何一種現生脊椎動物的體重，相對於估計滅絕物種而言，是很簡單的。因此，科學家們積累了各種現生動物的體重資料庫，如哺乳動物和鳥類。
基於海量的體重數據，科學家們發現動物的體重往往與一些身體部位的測量數據，具有很強的統計學相關性。
最為常見的例子就是體重越重的動物的股骨往往越粗，而輕盈的動物即使腿很長，它們的股骨依舊很纖細。現生動物的測量數據非常容易獲得，因此很快就相繼發表了針對不同類群動物、不同姿態（四足行走、兩足行走）動物對應的體重估計經驗公式。
有了這些估計公式的幫忙，在野外如果撿到一顆熊的牙齒，就可以推算它主人的大小。僅憑一根雞腿，也可以大致算出它屬於一隻老母雞還是未成年的雛雞。
圖7 Anderson 1985 年發表的哺乳動物股骨和肱骨周長的和與其體重的回歸關係。圖片來源參考文獻[2]
那麼這種方法，可以用到滅絕動物當中麼？
答案是可以的。由於非鳥恐龍的兩大類近親仍然存在，也就是鳥類和鱷魚，科學家們首先嘗試用估計這兩類動物的公式，去對恐龍進行了體重估計。而後，隨著研究逐漸深入，恐龍的體重估計經驗公式也在逐漸完善。
自此之後，只要某恐龍化石可以測量出一個或者多個關鍵的測量數據，就可以用這些經驗公式進行體重估算。
圖8 Campione 等人於2012年發表，並由Benson等人逐漸完善的四足行走的兩類恐龍，鳥臀類恐龍（藍色）和蜥腳類恐龍（紅色）體重估計經驗公式。其他擬合線為現生動物體重估計擬合線。圖片來源參考文獻[2]
這種新方法的誕生對於後續與恐龍體重相關的研究來說是革命性的。因為我們知道，恐龍化石本身是一種稀少的資源，很多物種可能僅發現了一件標本，而化石標本多不完整，甚至只有零星幾塊骨頭。這種情況下，採用經典的體積-密度方法估算體重是根本行不通的。
在現生動物參考方法流行之前，大部分恐龍演化支系裡面，都僅有一或幾種「明星」物種的體重經過了準確的估計，而其他化石標本稀少的物種的體重，只能照貓畫虎地「參照」自己的近親去估計，這加劇了估計的不準確性。
哪種估測方法更好用？
這兩種估計恐龍體重方法哪種更好呢？今年夏天，Campione和Evans發表了一篇詳細的綜述文章，系統地評估了估計恐龍體重方法的兩種思路的優劣。
在這個研究中，古生物學家們引入了測量學當中的兩個經典的概念對兩大類恐龍體重估計方法進行了評估，分別是精密度（precision）和準確度（accuracy）。
精密度（precison）是指用同一測量工具與方法在同一條件下多次測量，如果測量值隨機誤差小，即每次測量結果漲落小，說明測量重複性好，稱為測量精密度好也稱穩定度好。
因此，測量偶然誤差的大小反映了測量的精密度。回到恐龍體重的估計情況當中，就是對某一類恐龍化石標本來說，多次估計結果（可以是多個標本，也可以是不同研究）之間的偏差程度。
準確度（accuracy） 有時也稱正確度，為隨機誤差趨於零時而獲得的測量結果與真值偏離程度，取決於系統誤差的大小。
回到恐龍體重的估計當中，反映的是對恐龍體重的估計與恐龍真正體重之間的偏差程度。
圖9 以射箭為例。左上，高準確度，高精密度；右上，高準確度，低精密度；左下，低準確度，高精密度；右下，低準確度，低精密度。恐龍體重估計的兩種方法，經過評估。體積-密度法類似情況接近左下，現生動物參考方法的情況接近右上。圖片來源維基百科
引入這兩個指標進行評估，科學家們發現這兩種方法各有優劣，以現在人類對恐龍的了解程度而言，尚不足以廢棄其中一種，反而是在兩者之間取長補短，更有助於我們對恐龍體重的了解。
體積-密度法的估計結果往往精密度很高，這是因為這類方法已經有了百年的實驗積累，加之三維重建技術和肌肉復原技術的發展，基於這類方法估計出的體重結果相差不大。
但缺點也很明顯，系統性存在的偏差可能導致我們高估或者低估某一大類的恐龍，導致結果雖然非常一致，但可能都偏小或者偏大。
而現生動物參考方法的情況恰恰是在體積-密度法的對立面，它們的準確度較高，但精密度很低。基於特定骨骼部位的測量數據與體重的回歸關係進行估計，本身的偶然誤差就很大。
想像兩個恐龍，它們生前是一樣重，只是一個腿粗一個腿細，如果採用基於股骨周長的數據進行估計，卻會得到兩個差異巨大的估計值。
但優勢也明顯，如果估計的結果足夠多，準確度高的優勢就體現出來了（這種方法恰恰就更適合在多數化石標本上推廣）。
總的來說，兩大類方法各有優劣，綜合使用它們，才能讓我們得到更多、更準確的恐龍體重的估計數據。相信隨著數據的積累和研究手段的進步，我們對恐龍體重的估計還將煥發新的光彩。
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