前庭系統生理基礎(9a):半規管與眼球對應關係

編者按：

半規管與眼肌之間的對應關係是前庭-眼反射直接通路的生理基礎。每個半規管在對側同平面上都具有一個協同作用的半規管，以感知相應平面的運動（包括左-右外半規管平面、右前-左後半規管平面和左前-右後半規管平面）。當頭部在任一平面上做加速度運動時，一側半規管的神經放電率增高，產生興奮性刺激，而對側與之同平面、協同半規管的神經放電率會降低，產生抑制性信號。因此，眼外肌同時接受來自半規管的興奮性與抑制性信號傳入，當半規管在其刺激平面做加速運動時，眼球將會在對應的平面運動。臨床上，進一步掌握這些半規管和眼肌之間的對應關係作用，對我們理解生理性和病理性眼球運動（如BPPV、前庭神經炎等）是非常重要的！

今節選來自中國中藥協會腦病專委會眩暈學組專家委員會近30餘位眩暈專家編譯--即將出版的美國眼震電圖/眼震視圖一書（Electronystagmography and Videonystagmography）中的部分前庭生理學內容，以饗廣大讀者，希望此篇內容能夠有助於大家進一步理解及掌握半規管和眼肌之間的對應關係相關知識！

半規管與眼球是通過外周前庭感受器—腦幹—眼外肌的一系列通路相關聯，起自半規管壺腹的傳入纖維投射至前庭神經核，進而連接到眼外肌的運動神經元。由於眼外肌同時接受來自半規管的興奮性與抑制性傳入信號，當半規管在其刺激平面做加速運動時，眼球將會在對應的平面運動（Flouren's定律）。每個半規管的傳入信號同時傳送至同側和對側的眼外肌。如前文所述，每個半規管在對側同平面上都具有一個協同作用的半規管，感知相應平面的運動（例如，右前半規管-左後半規管平面為RALP；左前半規管-右後半規管平面為LARP）。換言之，任一角加速運動在增加某一半規管神經放電率的同時，會降低對側協同半規管的神經放電率。這種類型的結構在工程學上被稱為「推拉式結構」。由於任一半規管的信號同時投射至對側協同的眼外肌，所以眼球將向頭部運動的反方向運動。

以頭部在右前半規管-左後半規管（RALP）平面運動為例，當頭部以刺激右側前半規管的方式運動時，右側上直肌與左側下斜肌的神經活動增加，肌張力增高（肌肉收縮）。同時，左側後半規管以降低神經放電率的方式運動（向壺腹方向），右側下直肌與左側上斜肌受到抑制導致肌張力降低（肌肉舒張）。各半規管興奮性與抑制性的關係總結如表2-1所示。這種頭部運動引起外周前庭系統受刺激時，眼球緩慢地反射性反向運動是VOR的一個組成部分。

圖 2-18  頭部向右側轉動時相關的主要神經活動變化  

Inhibition 抑制   Excitation 興奮

SO：上斜肌；IO：下斜肌；IR：下直肌；SR：上直肌；MR：內直肌；LR：外直肌

在ENG/VNG檢查中，外半規管是最常被檢測評價的外周前庭感受器，故外半規管之間的聯繫最有意義。水平VOR是溫度試驗時評價的主要反射，是一種具有極短潛伏期的神經迴路，可通過頭部運動誘發。VOR的作用是在頭部運動時，使眼球以相同的速度向相反方向運動，並保持視網膜中央凹固定於目標物體上，從而在動態環境中獲得清晰視野。例如，人體在跑步機上跑步時閱讀雜誌或看顯示屏。水平VOR如圖2-19所示。

圖2-19  水平半規管外半規管-眼動反射直接通路

LR m.Lateral rectus muscle:LR m. 外直肌;MR m. medial rectus muscle:MR m.內直肌:HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半規管外半規管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核複合體;III oculomotor:III動眼神經核;VI abducens nucleus:VI 外展神經核

當頭部靜止時，兩側前庭初級傳入神經的張力性放電頻率是基本相等的，眼球靜止不動。頭部的角加速/減速運動能激活VOR。當快速向右側轉頭時，顱骨（與膜迷路）轉向右側；而由於慣性作用內淋巴液的運動相對滯後。牛頓慣性定律可以很好地解釋這一現象，「一個靜止的物體將保持靜止，除非受到不平衡力的作用」。在VOR中，當頭部靜止時，內淋巴也靜止。當頭部運動時，內淋巴仍趨向於保持靜止的慣性，所以其運動滯後於頭部運動。由於壺腹被壺腹嵴帽所封閉，內淋巴不能由此通過，導致壺腹一側（對側相反）的壓力相應增加，使壺腹嵴帽彎曲。當頭部轉向右側，右側外半規管是頭部運動的主導側，而左側終末器官在運動滯後側。頭部轉向右側時內淋巴流向左側，使壺腹向左側彎曲（朝向橢圓囊），由於靜纖毛嵌於壺腹底部也隨之彎曲。靜纖毛向橢圓囊側傾斜時其頂端的離子通道開放，內淋巴液流入細胞內，使靜息電位增加導致底部細胞突觸連接的神經纖維放電增加。相反，左側的壺腹向離橢圓囊側彎曲（抑制或離橢圓囊）使左側前庭神經放電率低於靜息放電率。

頭部向右側加速運動引起的前庭上神經基線放電率的改變被傳送至前庭神經內側核（MVN），右側前庭上神經的放電率高於其基線放電率，可使右側前庭神經內側核的神經元活動增加，同時左側前庭神經內側核的放電率相應降低。右側前庭神經內側核將興奮性的神經活動信號同時投射至同側與對側的二級前庭神經元。確切地說，右側前庭神經內側核將信號投射至右側動眼神經核（Ⅲ）和左側外展神經核（Ⅵ），左側也是同樣的通路，但效應相反。左側前庭神經內側核將抑制性的神經活動信號投射至左側動眼神經核，並經中線至右側外展神經核，外展神經核與動眼神經核將運動指令投射至水平VOR的效應器（即眼外肌）。

當頭部轉向右側，左側外展神經核與右側動眼神經核將來自前庭神經內側核的興奮性神經傳入信號投射至左側外直肌與右側內直肌的運動神經元，引起肌肉收縮（即縮短），從而緩慢牽拉眼球至左側。這種眼球向左的共軛運動，與頭部運動的幅度或程度相匹配（圖2-20）。

圖 2-20 頭部向右側轉動時水平半規管外半規管-眼動反射的直接興奮性通路

LR m.Lateral rectus muscle LR m:外直肌; MR m. medial rectus muscle  MR m:內直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC水平半規管外半規管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核複合體

同時，相應的抑制性神經信號被傳送至相拮抗的眼外肌（即右側外直肌與左側內直肌）。外周前庭系統的抑制性神經電活動經左側的前庭內側核，傳送至左側動眼神經核與右側外展神經核，引起左側內直肌與右側外直肌鬆弛（圖2-21）。這些協調的眼球運動必需有內側縱束（MLF）的參與才能完成，內側縱束是協調前庭神經核傳遞信號至動眼神經核與外展神經核的腦幹通路，可這些代償的眼球產生共軛運動（使視軸平行）（圖2-22）。

圖 2-21 頭部向右側轉動時水平半規管外半規管-眼動反射的直接抑制性通路

LR m.Lateral rectus muscle：LR m:外直肌;MR m. medial rectus muscle：MR m:內直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半規管外半規管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核複合體 III oculomotor III 動眼神經核;VI abducens nucleus:外展神經核

圖2-22 頭部向右側轉動時水平半規管外半規管-眼動反射的直接通路

LR m.Lateral rectus muscle:LR m. 外直肌;MR m. medial rectus muscle:MR m.內直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半規管外半規管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核複合體;III oculomotor III 動眼神經核;VI abducens nucleus:外展神經核

當人體持續旋轉時，眼球在前庭系統的驅動下運動至眼眶的最外側。當到達眼眶的邊緣極限點時，眼球將重返原位，然後重複或停止該運動。當頭部運動而眼球停止運動時，周圍環境的影像將因視網膜的分辨力下降而模糊不清。此時，眼球被腦橋旁正中網狀結構（PPRF）內的一組特殊神經元糾正而復位。PPRF可以短暫地中斷前庭末梢電活動的傳入，使眼動系統啟動掃視，將眼球恢復至中線位置。之後前庭系統的傳入信號再次將眼球驅動至外側，而前庭末梢電活動的傳入再次被PPRF的神經元中斷，並將眼球再次復位至中線。這種重複的眼球運動被稱為眼震。

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