蘋果果實發育與品質管理蘋果果實發育過程中,伴隨著品質的形成。當前,對蘋果果實品質的著眼點,主要集中在果實的外觀品質(果個大小、果形、色澤、果面光潔度),果實的食用品質(肉質脆綿、風味甜酸、香氣濃淡、果汁豐欠),以及果實的貯藏品質(耐貯性的高低、貯藏生理障害的發生程度)3個方面。我們主要闡述果實發育過程中外觀品質的形成以及與之相關的管理技術。
一、果實發育的一般過程
蘋果果實是由子房和花託發育而來的。果實的可食部分,大部分是由花託的皮層構成的。蘋果果實的全部發育過程,可概分為細胞分裂和細胞膨大兩個階段。
(一)果實細胞的分裂階段
這一階段果實細胞進行旺盛分裂,細胞數量急劇增加。蘋果果實的細胞分裂,從開花前已經開始,到開花期暫時中止,授粉、受精後繼續進行。多數品種可一直延續到花後3~4周。由於蘋果果實的分生組織中沒有形成層,因此,在細胞分裂階段,外觀上果實以縱向生長為主,果實為長圓形。
(二)果實細胞的膨大階段
在果實細胞分裂階段結束之後,即開始了細胞容積和細胞間隙的增大過程。果實細胞容積的增大,主要是液泡體積的增大。在果實細胞膨大階段,隨著細胞容積和細胞間隙的增大,果實橫徑迅速增長。在外觀上,果實以橫向生長為主,由長圓形變為橢圓形或近圓形。
二、果形與果實大小
(一)果形發育及其影響因素
果形是果實的外觀品質指標之一。為了說明果形的優劣,通常是以果形指數(即果實縱徑與最大橫徑之比)來表示。一般認為,果形指數大的,果實較美觀,外觀品質較好。
果形指數既然是由果實的縱徑與最大橫徑決定的,那麼促進果實的縱徑生長,就成為提高果形指數的關鍵。因此,促進幼果細胞的旺盛分裂,又是提高果形指數的細胞學基礎。研究認為,蘋果果實的細胞分裂,是依靠樹體貯藏養分得以進行的。果實細胞分裂的結果,是細胞數量的增多實,質上也是蛋白質增加的過程。從營養學上,多叫做蛋白質營養期。因此任何能夠提高貯藏氮水平的措施(如秋季施肥等),都有助於促進細胞分裂,並進而提高果形指數。另外,坐果後適度的低溫,及幼果中充足的赤黴素含量,也都有助於促進細胞分裂,獲得果形指數大的高樁果實。
(二)果實大小及其影響因素
1、單果重的增長動態
有人對6個蘋果品種的觀察表明,果實發育期間,在前後接續相等的時間間隔內,單果重的實際增長量是不相等的,表現出一種不等時增長的特性。不同品種果實的最大增重期(或產量構成關鍵期),出現的時間先後有別。以紅富士蘋果為例,在果實年周期發育過程中,果實的增大,以8~9月中旬比較迅速,9月下旬至10月上旬已基本處於停止增長狀態。觀察表明,在9月2~19日的17天內,長富2果實橫徑增長0.61釐米,日平均增長量0.36毫米,縱徑增長0.25釐米,日平均增長量0.147毫米,橫徑增長比縱徑增長快1倍以上。9月底果實基本停止生長。9月26日至10月19日的21天中,果實縱徑增長0.23釐米,日平均增長量僅為0.1毫米;橫徑增長0.15釐米,日平均增長量為0.07毫米。這段時間裡單果重增長不大,僅增重7.04克。
遼寧省果樹研究所在1983-1985年進行的分期採收試驗結果同樣表明,8月25日至9月9日,果實體積增長快,增長量為18.0釐米3,10月15~25日果實體積增長慢,增長量僅為4.6釐米。因此,在生產實踐中,要根據果實重量不等時增長的特性,在果實的最大增重期(或產量構成關鍵期),抓緊實施相應的技術措施,對於增加單果重,並進而提高果實的產量和品質,無疑都是有積極意義的。
2、果實大小的細胞學基礎
研究表明,蘋果成熟果實的大小,與果實的細胞數量和細胞容積密切相關。早熟品種果實的生長期短,果實大小主要取決於細胞數量的多少。晚熟品種果實的生長期長,果實大小主要取決於細胞容積,也取決於細胞數量的多少。在生長期相同的情況下,不同品種果實大小的差異,則主要取決於細胞數量的多少。同一品種果實大小的差異,既取決於細胞數量的多少,也取決於細胞容積的大小。有時其中的一個因素起主導作用,有時兩個因素都起作用。
3、樹體營養與果實大小
前已述及,蘋果成熟果實的大小,主要取決於果實的細胞數量和細胞容積。細胞數量的多少,又與細胞分裂期間貯藏氮水平的高低有密切關係。因此,改善樹體的貯藏營養狀況,對增加細胞數量(以至細胞容積)有著決定性的影響。在按不同的枝果比疏、留果的情況下,由於一定程度上改變了樹體貯藏營養的分配狀況,也會在紅富士果實的早期發育中表現出來。
據觀察,按不同的枝果比留果時,富士幼果在6月10日的大小為,枝果比6:1左右時,幼果縱徑為3.41~3.44釐米,橫徑為3.08~3.18釐米,枝果比為4:1左右時,幼果縱徑為3.28~3.39釐米,橫徑為3.05~3.13釐米;枝果比為3:1左右時,幼果縱徑為3.05~3.25釐米,橫徑為3.04~3.14釐米;枝果比為2:1左右時,幼果縱徑為3.02~3.05釐米,橫徑為280~286釐米。這一結果充分說明,隨著枝果比的增加,幼果所能獲得的貯藏營養分配量增多,有助於增加幼果的細胞數量,表現出更大的縱徑和橫徑。
細胞容積的增大,主要是液泡容積的增大。在液泡容積增大的過程中,水分含量大大增加,是果實增重的關鍵。這一時期,果實內碳水化合物的絕對量也呈直線上升。在果實細胞容積的膨大階段,土壤中適宜的水分狀況和有效水含量,對果實增大有著重要作用。望月等(1960)的研究表明,在土壤水分適宜的溼地,單果細胞數雖然與旱地果實相近,但細胞平均體積卻比旱地果實大,單果平均容積大43毫升,平均單果重高39克。望月等的進一步研究表明,在土壤水分適宜的條件下,細胞容積的增大和單果重的增加,與果實的含氮率較高有密切關係。
4、內源激素與果實大小
研究表明,發育中的果實內,存在有生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸以及乙烯等5類激素。果實中的生長素,主要是吲哚乙酸及其衍生長素生物。在蘋果幼果的早期發育中,胚乳是產生生長素的中心。蘋果種子產生生長素有兩次高峰:第一次出現在初生胚乳細胞分化期,第二次出現在受精後80天,次生胚乳最大的時期。這時,胚乳中的生長素濃度,要比胚中高7~8倍。生長素與果實發育之間,表現為間接關係,就是在有生長素存在的情況下,細胞分裂素才能發揮促進細胞分裂的作用。
蘋果果實中的赤黴素,在果肉和種子中均有存在。在有赤黴素存在的條件下,若增加細胞激動素的水平,就能夠促進幼果細胞分裂,提高果形指數,促使元帥系果實五稜突起,有利於增進果實的外觀品質。果實中的細胞分裂素,主要是由種子中的胚乳產生的。受精後,果實細胞分裂期含有大量細胞分裂素,其主要作用是促進細胞分裂,有利於增大果個和提高果形指數。但其作用的前提條件,是必須有內源生長素的存在。果實中的乙烯,從幼果期直到成熟時均可發生。乙烯與蘋果果實之間,有兩個不同的生理階段:在第一階段,乙烯會誘致幼果生長的停止和脫落;在第二階段,即當果實內的碳水化合物累積到一定臨界水平之上時,具有促進果實生長和成熟的雙重作用。
蘋果果實內,還存在一些內源生長抑制物質。現已查明,蘋果謝花後30天內,果實中的脫落酸總含量急劇增加,但因這時果肉生長最快,致使單位重量果肉內的脫落酸含量下降。在果實速增期脫落酸總量增高的結果,表現出防止果實過度生長的生理作用。
綜上所述,蘋果果實產生的內源激素,對果實和種子的發育,具有一定的、相異的影響。因此,蘋果的果實發育過程,由多種激素的平衡關係制約著。明確這些關係,對於生產優質果品,具有重要的指導意義。
5、溫度狀況與果實大小
果實發育期間的溫度狀況,與果實的細胞分裂和細胞膨大都有著密切的關係。這種相互關係的外觀表現,是果實形狀和果個大小的不同。研究表明,多數蘋果品種果實發育期間的適宜溫度,一般為18~24°C,花後10~15天內,正值果實細胞分裂、細胞數量增加的高峰,此時氣溫冷涼,果實縱徑生長比橫徑生長快,易獲得高果實。而在果實生長初期和後期氣溫較高的情況下,橫徑生長比縱徑生長快,果實則呈扁圓形。
果實發育期間的晝夜溫差,對果實生長和品質等,都有著明顯的影響。過高的夜溫,對於蘋果果實的生長和發育都是不利的。 研究表明,在平均夜溫16~18°C的基礎上,隨著夜溫的增加,果實的日增長量漸次減少。當夜溫達到32°C時,到第41天,果實甚至還會脫落。因此,在日平均氣溫適宜的基礎上,較低的夜溫和較大的晝夜溫差,對於促進果實生長和提高果品質量等,無疑也是具有積極意義的。