【京花煙雲 之五】北京的堇菜

2021-02-07 ArtemisiaLiu

堇菜科(Violaceae)有29屬,1000-1100種,廣布全球,其中絕大多數屬是產熱帶地區的木本植物,我們比較熟悉的則是它的模式屬——堇菜屬(Viola),佔了全科的一半種類,有550種之多,在溫帶地區比較常見,也是我們日常熟悉的植物。中國約有100種堇菜,全國各地均有分布,其中北京有確切記錄的是11種,加上存疑類群和種下等級(亞種、變種),本文一共介紹15個分類群,並附加介紹之前文獻中錯誤鑑定的種類。

堇菜屬在形態上比較多樣。常見的種類都是無地上莖的植株,葉全部基生,葉片在花期時通常較小,果期則明顯增大,可達花期的3-5倍,有不少種類的堇菜在花期難以分辨,但是果期則要容易許多;花從葉叢中發出,但也有一些是具有明顯地上莖的,花從莖生葉的葉腋中發出。

圖1 堇菜屬的植株,左為有地上莖的類型,右為無地上莖的類型

 

堇菜屬的葉形和花色等形式非常多樣,但花的結構基本是一致的,花萼有5枚萼片,且在基部向後延伸形成附屬物,有的種類附屬物很長,有的則較短,但多多少少都會有;花冠是兩側對稱的,由5枚花瓣組成,最上面2枚稱為「上瓣」,中間2枚稱為「側瓣」,側瓣的基部位置常常有一些須狀的毛,稱為「鬚毛」,但有的種類是沒有鬚毛的;最下面1枚稱為「下瓣」,通常有較明顯的深色條紋,是吸引昆蟲前來傳粉的標識,在下瓣的基部還向後方延伸形成一個中空的筒狀結構,稱為「」,有的種類距很長,有的則較短;花瓣再往裡,是5枚雄蕊包圍著1枚雌蕊,雌蕊的柱頭露在外面,最下方的2枚雄蕊向後方形成突起,伸到下瓣的距裡,可以分泌花蜜,供前來傳粉的昆蟲採食。

圖2 堇菜屬的花結構(右邊兩圖移除了1枚上瓣和1枚側瓣)

 

在北京,堇菜屬植物的花期多集中在春季,絕大多數在三四月份盛開,中高海拔的種類可延長至五月份,產亞高山地區的雙花堇菜(Viola biflora)則在六七月份開花,在秋季,部分種類的植株也可以二次開花;另外,堇菜屬植物還存在閉鎖花現象,在春季(或夏季)的集中開花期之外,會產生無花瓣的花,不經開花直接發育成果實。

北京所產堇菜屬種類的圖文檢索表見下,其中大多數種類分別提供了花期和果期(或營養期)的檢索:

圖3 北京堇菜屬圖文檢索表

 

下面我們依次介紹這15種堇菜,首先是兩種有地上莖的堇菜——雞腿堇菜和雙花堇菜。

01. 雞腿堇菜 Viola acuminata Ledeb.

北京常見指數:★★★★☆ 花期:5-6月

雞腿堇菜是中國北方常見的一種堇菜,自東北至華北乃至華東部分地區都有分布,北京各地山區都比較容易見到,常生於稍溼潤的溝谷林下,從海拔幾百米到2000米都能生長;它有明顯的地上莖,高可達40cm,託葉羽狀深裂(莖上有數個託葉,據說整體上看起來有點像帶毛的雞腿,故名);花瓣通常為白色,但往往不是純白色,略帶淡藍紫色。值得注意的是,雞腿堇菜並不是早春開花的種類,要到五一之後才能在野外見到。

圖4 雞腿堇菜的生境

圖5 雞腿堇菜的植株

圖6 雞腿堇菜的託葉

圖7 雞腿堇菜的花

圖8 雞腿堇菜的花

圖9 雞腿堇菜的花側面觀

 

02. 雙花堇菜 Viola biflora L.

北京常見指數:★★☆☆☆ 花期:5-7月

雙花堇菜是歐亞大陸廣布的一種堇菜,中國自東北、西北、華北至西南各地均有分布,但在北京只分布於海拔較高的地區,如百花山、東靈山、海坨山、霧靈山等地,一般要在1600米以上的亞高山林下或草甸上才能見到;它也有明顯的地上莖,但通常不超過20cm,葉片圓腎形,與雞腿堇菜的葉形差別很大;花通常單生於葉腋內,但林奈命名時的種加詞「biflora」卻是雙花的意思,我推測是因為它的莖頂端常常有兩處葉腋的花同時開放,看起來像是雙花並生;雙花堇菜也不是早春開花的種類,它是北京花期最晚的堇菜,至少要到五月末才能開放,但花期很長,可以一直持續到七月。

圖10 雙花堇菜的生境

圖11 雙花堇菜的植株

圖12 雙花堇菜的花

圖13 雙花堇菜的花側面觀

 

接下來的堇菜都是無地上莖的種類。

03. 裂葉堇菜 Viola dissecta Ledeb.

北京常見指數:★★★★★ 花期:4-5月

裂葉堇菜在中國主產華北,也延伸至東北和西南地區,北京各地山區都很常見,生於山坡或溝谷林下、灌叢中,海拔從幾十米到2000米均能見到;它的葉片掌狀3全裂,裂片再次深裂,末回的小裂片變異較大,寬窄各異,各級裂片基部都不漸狹成細柄;在中低海拔的植株,花通常為洋紅色、紫紅色至粉色,偶有近白色,高海拔的植株則常為紫色花;花萼附屬物非常短小,這是裂葉堇菜區別於南山堇菜(見後文)的重要特徵。

圖14 裂葉堇菜的生境

圖15 裂葉堇菜的植株(中低海拔、洋紅色花)

圖16 裂葉堇菜的植株(中低海拔、淡粉色花)

圖17 裂葉堇菜的植株(高海拔、紫色花)

圖18 裂葉堇菜的花側面觀

圖19 裂葉堇菜的各種葉形

圖20 裂葉堇菜的果期植株

 

04. 總裂葉堇菜 Viola dissecta var. incisa (Turcz.) Y. S. Chen

北京常見指數:★☆☆☆☆ 花期:4-5月

總裂葉堇菜的分布區與裂葉堇菜重合,它在英文版植物志(Flora of China,下文稱「FOC」)中被處理為裂葉堇菜的變種;裂葉堇菜是個喜歡雜交的傢伙,它可以跟許多同分布區的堇菜種類雜交,比如北京堇菜、西山堇菜、細距堇菜等,這樣的雜交後代就是總裂葉堇菜;在北京各地山區,只有運氣好的情況下,才能夠見到總裂葉堇菜;它的葉片羽狀淺裂至中裂,介於裂葉堇菜和和其他不裂葉種類之間;花色也多變,如果是與西山堇菜雜交的,則為近白色,如果與細距堇菜雜交,則為紫色,如果與北京堇菜雜交,則為粉色。

圖21 總裂葉堇菜的植株(花近白色)

圖22 總裂葉堇菜的植株(花粉紫色)

圖23 總裂葉堇菜的花和葉

 

05. 南山堇菜 Viola chaerophylloides (Regel) W. Becker

北京常見指數:☆☆☆☆☆ 花期:4-5月

南山堇菜在中國主產東部各省,尤其以靠海的各省區為多,但是在北京難得一見,我檢查過產自北京鑑定為南山堇菜的標本,都是裂葉堇菜的誤訂,不過,在河北的承德和秦皇島地區確實是有南山堇菜分布的,所以在北京東北部,如懷柔、密雲等地,也是極有可能產南山堇菜的,本文暫記於此,留待以後查證;南山堇菜的葉片也是掌狀3全裂,裂片再次深裂,但是裂片基部會漸狹成細柄,與裂葉堇菜區別明顯;花通常是白色,偶爾帶淡粉色;花萼附屬物非常明顯,長達6mm,這是與裂葉堇菜相區別的重要特徵。

圖24 南山堇菜的植株

圖25 南山堇菜的植株

圖26 南山堇菜的花

圖27 南山堇菜的花側面觀

圖28 南山堇菜的各種葉形

 

06. 早開堇菜 Viola prionantha Bunge

北京常見指數:★★★★★ 花期:3-5月

早開堇菜在中國除西部和南部外均有分布,在北京從平原到中低海拔山區都極為常見,生於村旁、路邊草叢中、山坡灌叢中和林緣、林下,早春時節是路旁常見的小野花,在平原地區花期為3-4月,山區為4-5月;它的葉片通常為卵狀披針形或狹卵形;花一般為深紫色,有時為粉色或白色,側瓣無鬚毛或僅有少量鬚毛

圖29 早開堇菜的生境

圖30 早開堇菜的植株

圖31 早開堇菜的植株

圖32 早開堇菜的植株

圖33 早開堇菜的花縱剖(示側瓣無鬚毛)

圖34 早開堇菜的果期植株

 

下面兩圖為早開堇菜和紫花地丁的葉形對比:

圖35 早開堇菜

圖36 紫花地丁

 

07. 紫花地丁 Viola philippica Cav.

北京常見指數:★★★★★ 花期:4-5月

紫花地丁在中國廣布除西部地區的所有省區,在北京也很常見,主產平原地區,低山區也能見到,經常能看到它與早開堇菜混生在一起,不過花期比早開堇菜一般要晚半個月,有些人覺得紫花地丁不常見,那是因為還沒到盛花期;它的葉片通常為狹披針形或長圓狀卵形,比早開堇菜要窄,有時候花期看不出太大區別,但越到果期越明顯;花常為深紫色,偶見白色,側瓣通常無鬚毛,有時會有少量鬚毛

圖37 紫花地丁的植株

圖38 紫花地丁的植株

圖39 紫花地丁的花縱剖(示側瓣無鬚毛)

圖40 紫花地丁的果期植株

 

08. 球果堇菜 Viola collina Besser

北京常見指數:★★★★☆ 花期:4-5月

球果堇菜廣布中國北部地區,在北京各山區都能見到,尤其是中海拔地帶的林下、林緣,不過個體數量比較少;它的葉片近圓形,基部心形,兩面密生柔毛,花期時候比較小,有時甚至先花後葉,果期則極度增大,徑可達8cm,葉柄也極度伸長,長達20cm;球果堇菜的花色比較穩定,一般是淡藍色;果實成熟時,不像其他種類挺在葉叢之上開裂,而是果梗彎曲,使果實貼近地面,據推測其種子由螞蟻進行傳播。

圖41 球果堇菜的植株

圖42 球果堇菜的植株

圖43 球果堇菜的果期植株

圖44 球果堇菜的果實

圖45 球果堇菜的種子

 

09. 蒙古堇菜 Viola mongolica Franch.

北京常見指數:★★★☆☆ 花期:5-6月

蒙古堇菜在中國產西北、華北和東北地區,北京的中高海拔山區(800米以上)能夠見到,它也不是早春開花的種類,花期比較晚,一般在五六月份;它的葉片為卵形至長卵形,兩面被短柔毛;花萼附屬物比較長(3-4mm),花瓣白色,花中央位置有明顯的淡黃色區域;中國植物志及一些地方植物上記載的陰地堇菜Viola yedoensis Maxim.,其實就是蒙古堇菜的誤訂,真正的陰地堇菜則產日本;之前曾發表過的河北堇菜Viola yezoensis var. hopeiensis (J. W. Wang & T. G. Ma) J. W. Wang & J. Yang,記載其區別為花黃色,其實是花中央的黃色區域在陰乾的標本上顯得面積比較大,被誤認為花色為黃色,因此它應該是蒙古堇菜的異名。

圖46 蒙古堇菜的植株(葉尚未展開)

圖47 蒙古堇菜的植株

圖48 蒙古堇菜的植株

圖49 蒙古堇菜的花

 

10. 斑葉堇菜 Viola variegata Fisch. ex Link

北京常見指數:★★★★☆ 花期:4-6月

斑葉堇菜產東北至華北北部,在北京產中高海拔(800米以上)的山坡林緣、林下,低海拔則沒有分布;它的葉片為圓形或圓腎形先端圓鈍或平截,葉面沿脈有顯著的白色斑紋,極易識別,葉背通常為紫色;在低海拔地區也能見到葉面有斑的堇菜,那通常是細距堇菜的斑葉類型或房山堇菜(見後文),它們的葉形根本不一樣;斑葉堇菜的花為紫色至深紫色,側瓣有明顯的鬚毛,果期的葉面斑紋也非常明顯,並不會褪斑。有不少人覺得斑葉堇菜與細距堇菜差別很小,實際上是沒有見過真正的斑葉堇菜(區別見後文),相比細距堇菜,斑葉堇菜的海拔較高,也略少見一些。

圖50 斑葉堇菜的植株

圖51 斑葉堇菜的植株

圖52 斑葉堇菜的植株

圖53 斑葉堇菜的花

圖54 斑葉堇菜的植株

 

11. 細距堇菜 Viola tenuicornis W. Becker

北京常見指數:★★★★★ 花期:4-5月

細距堇菜廣布東北至華北地區,也延伸至西北,在北京各山區均有分布,產山坡灌叢中、林緣,及溝谷林下;它的葉片通常為卵形先端略突起,不像斑葉堇菜那麼平截;關於葉面斑紋,細距堇菜有兩種類型,一種是葉面無斑的,一種是葉面有顯著白色斑紋的(常被誤認為是斑葉堇菜),但是葉形與斑葉堇菜是明顯有別的,而且分布海拔也較低,不像斑葉堇菜那樣在中高海拔分布(海拔數據僅限北京),葉背有時為紫色,有時為綠色,並不穩定;細距堇菜的花是深紫色,與斑葉堇菜相同,斑葉類型的植株,在果期其葉面斑紋會漸漸褪去,或者變得不明顯。

圖55 細距堇菜的非斑葉類型

圖56 細距堇菜的非斑葉類型

圖57 細距堇菜的斑葉類型

圖58 細距堇菜的斑葉類型

圖59 細距堇菜的花

圖60 細距堇菜的葉背面

 

12. 毛萼堇菜 Viola tenuicornis subsp. trichosepala W. Becker

北京常見指數:★★★★☆ 花期:4-5月

毛萼堇菜是細距堇菜的亞種,其分布區與細距堇菜基本重疊,在北京也算常見,生於向陽山坡灌叢中或溝谷林緣;它的葉形與細距堇菜相似,但葉片兩面明顯被毛,摸起來感覺更加柔軟(細距堇菜摸起來質感稍硬),花萼及附屬物有明顯的柔毛;另外,毛萼堇菜的葉面從來沒有斑紋;綜合這些性狀特徵,它是否作為細距堇菜的亞種,還有待進一步研究。

圖61 毛萼堇菜的生境

圖62 毛萼堇菜的植株

圖63 毛萼堇菜的花側面觀(示花萼及附屬物被柔毛)

 

13. 西山堇菜 Viola hancockii W. Becker

北京常見指數:★★★★★ 花期:4-5月

西山堇菜廣布華北地區,並延伸至西北和華東地區,在北京各山區也是非常常見(模式標本就採自北京西山),生長在溝谷林緣、林下及溼潤處,相比北京堇菜,它的花期略早一些,在四月初就能開放,而北京堇菜通常要到四月中旬;它的葉片卵形至卵狀圓形,基部心形;花瓣為純白色,但花中央位置有很大面積的綠色區域;中國植物志及一些地方植物上記載的維西堇菜Viola monbeigii W. Becker,從東北經華北一直分布到西南,實際上它的果期標本有很多都是西山堇菜的誤訂。

圖64 西山堇菜的植株

圖65 西山堇菜的植株

圖66 西山堇菜的植株

圖67 西山堇菜的植株

圖68 西山堇菜的花

圖69 西山堇菜的花

圖70 西山堇菜的花側面觀

 

14. 房山堇菜Viola hancockii var. fangshanensis J. W. Wang

北京常見指數:★★★☆☆ 花期:4-5月

房山堇菜是汪勁武先生發表的西山堇菜的變種,區別是葉面有顯著的白色斑紋,偶見於一些西山堇菜居群之中,尤其在石灰巖山地更容易見到,在FOC裡沒有承認它,歸入了原變種,那麼這個變種到底是否應該成立呢?我們植物園的同事林秦文博士特意從野外引種了一批房山堇菜,去年種在園裡,今年春天我們發現,原來有10幾棵斑葉的植株,現在只剩下五六棵了,因此房山堇菜的斑葉並不是穩定的性狀,可能受土壤的酸鹼度影響,這個變種不應該成立。

圖71 房山堇菜的植株

圖72 房山堇菜的花

圖73 房山堇菜的果期植株

 

15. 北京堇菜Viola pekinensis (Regel) W. Becker

北京常見指數:★★★★★ 花期:4-5月

北京堇菜的模式標本採自北京,不過它是一個曾經被忽視的種,在東北和華北地區廣布且非常常見,但長期以來一直被誤訂成其他種類,在北京常見於各海拔山區,生於山坡或灌叢中、溝谷林緣、林下,盛花期能夠形成很漂亮的景觀;它的葉片通常為卵狀心形,在花期較小,長寬近相等,但葉緣鋸齒比較有特色,強烈向內彎曲,果期長明顯大於寬,葉緣鋸齒內彎更加明顯;北京堇菜的花色變異很大,從純白色到淡粉色,再到粉紫色、淡紫色都有,但沒有像細距堇菜、早開堇菜那樣的深紫色,側瓣鬚毛明顯,花中央位置有一塊綠色區域(面積不如西山堇菜大);中國植物志及一些地方植物志上記載的蒙古堇菜Viola mongolica Franch.,其實是北京堇菜的白花類型(真正的蒙古堇菜見上文),許多地方植物志記載的深山堇菜V. selkirkii Pursh ex Goldie,也有不少是北京堇菜的粉紫花類型,中國植物志記載特產遼寧的長距堇菜V. dolichoceras Ching J. Wang,實際上也是北京堇菜的異名。下面是各種形態、各種花色的北京堇菜,大家感受一下。

圖74 北京堇菜的植株

圖75 北京堇菜的植株

圖76 北京堇菜的植株

圖77 北京堇菜的花(示側瓣鬚毛)

圖78 北京堇菜的植株

圖79 北京堇菜的植株

圖80 北京堇菜的植株

圖81 北京堇菜的植株

圖82 北京堇菜的植株

圖83 北京堇菜的生境

圖84 北京堇菜的花側面觀

圖85 北京堇菜的葉

圖86 北京堇菜的果期植株

圖87 北京堇菜的果期葉

 

附註:

深山堇菜Viola selkirkii Pursh ex Goldie

最後說一下深山堇菜這個種,在中國植物志裡,記載此種產東北、華北、華東,並延伸至西北和西南地區,不少地方植物志也都記載了此種,北京當然也少不了,但我檢查了河北、北京所產深山堇菜的標本,真是五花八門,主要是北京堇菜、西山堇菜、蒙古堇菜的誤訂,也有細距堇菜和球果堇菜,被誤訂的標本多數是果期標本;網上有一些長相比較奇怪的堇菜照片(如紫色花的北京堇菜、葉片較短的早開堇菜等)也被誤認為是深山堇菜;真正的深山堇菜葉片是心形的,花淡紫色,側瓣無鬚毛,主產東北地區(下面幾張圖是我在吉林拍攝的照片),北京幾乎不可能有產。

北京沒有深山堇菜!

北京沒有深山堇菜!

北京沒有深山堇菜!

重要的事情說三遍!

圖88 深山堇菜的植株

圖89 深山堇菜的花

圖90 深山堇菜的花縱剖(示側瓣無鬚毛)

 

最後再總結一下堇菜屬種類的誤訂,在中國植物志和不少地方植物志裡,都存在以下的誤訂,正確的記載請參考FOC!

各種類型的果期標本被誤訂為深山堇菜,北京堇菜的紫花類型被誤訂為深山堇菜,白花類型被誤訂為長距堇菜和蒙古堇菜,蒙古堇菜被誤訂為河北堇菜和陰地堇菜,陰地堇菜不產中國,西山堇菜的果期植株被誤訂為維西堇菜,細距堇菜的斑葉類型被誤訂為斑葉堇菜。你分(tóu)清(yūn)了嗎?


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