原創 Harvey J. Karten 酷炫腦
《怪奇物語》
以下為朗讀小哥哥全文音頻
作者 | Harvey J. Karten
翻譯 | 茹小茹
改寫 | 林宇豪
審校 | 酷炫腦主創 & Yael
朗讀 | 油餅甜甜
美工 | 雪今金
編輯 | 靈沅
人們一直篤信，在所有物種中，哺乳動物的大腦是最優越的，而其中稱得上出類拔萃的無疑是人類。但在未來的某一天，也許這兩個觀念都會被徹底顛覆。
1. 哺乳動物的大腦起源
大腦進化是達爾文最關注的問題之一。得益於他對生物本能、社會互動、運動感官控制、道德意識和認知起源的興趣，達爾文極早地認識到了大腦演化在整個生物進化歷程中的重要性。在自然選擇學說和人類起源理論的影響下，19 世紀後期的人們越來越認識到大腦在複雜行為中發揮的重要功能。然而，直到 1882 年達爾文去世之前，相關的腦科學研究還是很少。
受到《物種起源》的影響，赫裡克、雷齊烏斯、拉蒙卡哈、埃丁格和波特曼等現代神經生物學的創始人把開始對所有脊椎動物的神經系統進行研究。然而在之後 140 多年間，由於人們對醫學的興趣越來越濃厚（尤其是腦部受損導致的認知和感覺—運動能力損害），神經生物學家的重點研究對象依舊是哺乳動物，針對非哺乳類脊椎動物大腦的研究則相當有限。
在 19 世紀末和 20 世紀前期，赫裡克、埃丁格和波特曼主要運用比較法進行大腦進化研究，這有賴於脊椎動物類群共有的大腦結構和相關的發育學原理。其中，哺乳動物新皮質的起源掀起了學術界的研究熱潮，並促進了許多相關學說的產生。傳統意義上的大腦皮層被分為古皮質、原皮質和新皮質，這與系統發育學的時間規律不謀而合。主流觀點認為，新皮質是哺乳動物獨有的結構，其前身可能是某種 「更古老的皮層」。
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2. 人腦是獨一無二的嗎？
達爾文的《物種起源》掀起了輿論界的軒然大波。在《物種起源》發表前，科學界長久以來一直廣泛接受人類與其他哺乳動物，甚至非哺乳類脊椎動物存在某些共同特徵，但達爾文的進化學說則著重強調了人類並不是一種與其它動物有本質不同的所謂具有社會性、道德性和高智商的生物。他反覆強調應該從自然選擇的角度來進行對大腦、其進化過程，以及這些進化如果影響人類行為的研究。
達爾文認為人類與猿類和犬類的神經系統存在許多共同特徵，這個觀點無疑是石破天驚的。許多學術界前輩（包括達爾文最強勁的反對者歐文斯）的實驗證明，在整個系統發育史上，生物的骨骼結構在進化過程中被部分保存下來。達爾文在其著作中毫不避諱地指出，生物的共同起源暗示了它們認知技能、社會倫理甚至性行為方面的相似性。
正如他所說，我們的大腦並非在動物界是獨一無二，而只是漫長自然選擇的結果，連人類引以為傲的精神品質也是其運作的直接顯現。這無疑是達爾文引起眾怒的主要原因，許多反對者堅持認為，一定有某些大腦結構是人類所獨有的，唯有如此才能解釋我們在這個星球上的至尊地位。
奇怪的是，在過去的一個世紀中，許多當代神經生物學家採取了一種微妙的中間立場，認為儘管所有的哺乳動物都具有新皮質，但人類的新皮質更精巧一些。直到2015 年，還有許多人錯誤地認為，意識和道德是與大腦無關的屬性，而其他神經科學家則認為，這些特質完全依賴於大腦皮層，因而只存在於哺乳動物群體中。
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許多學者認為，新皮質由種類繁多的細胞組成，具有大量複雜的感覺和運動中樞，而且其出現節點與哺乳動物的起源時間幾乎重合。按照這個邏輯，缺乏新皮質的動物應當不具備複雜的行為能力。然而，在過去的50年間，已經有越來越多的證據表明，鳥類和頭足動物等類群，表現出了意識、高級智能、社會利他主義和工具使用等特徵。
哺乳動物新皮質的起源究竟是什麼呢？現代進化生物學觀念認為，現存脊椎動物的骨骼、免疫系統、消化系統、感受器甚至腦幹都在某種古生物中存在「前身」。既然非哺乳類與哺乳類具有共同的行為能力，該現象的神經生物學基礎又是什麼呢？對於哺乳動物而言，問題的答案是完整的大腦皮層，那麼我們能否在非哺乳類脊椎動物中找到等效的細胞或神經迴路，甚至大腦皮層「前身」的證據呢？另一種可能是，為了完成日漸複雜的認知和感覺—運動任務，哺乳動物進化出了一種全新的神經系統。如果真是如此，非哺乳動物類似行為的背後機制又是什麼呢？
3. 進化神經生物學的早期階段
從19世紀90年代到20世紀30年代中期，比較進化神經生物學家們試圖對各種非哺乳動物進行取樣和比較。但在此期間，大多數學者只應用了一些非實驗性的描述性研究方法，這些方法對研究非哺乳動物的大腦結構及其生理作用的意義十分有限。
科學家們僅僅是對各種死於意外或自然原因的動物進行了取樣，再對其大腦完成固定和染色。人類可以通過該途徑觀察到神經元和有較厚髓鞘的神經束，但無法辨認出其中曲折的精細連接。
19世紀晚期，針對單個神經元及其軸突形態的高爾基染色法以及針對有髓神經纖維的馬基染色法不斷被發展完善。S·拉蒙·卡哈爾、埃丁格、瓦倫貝裡等科學家充分利用這些方法，使人類對大腦結構和神經連接的認知達到了新的高度。高爾基染色法被廣泛應用於各種脊椎和無脊椎動物的大腦研究，卻並不適用於長程神經連接的分析。馬基染色法克服了這個缺點，但它在非哺乳類脊椎動物中的應用十分有限。我們對非哺乳動物的神經迴路連接方式知之甚少，這進一步造成了我們對其丘腦和端腦組織理解的局限性。
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4. 複雜功能的漸進性端腦化
到19世紀末，赫裡克等人已經證明，各種脊椎動物的腦幹結構具有高度的相似性。然而，除嗅球之外，它們的丘腦和端腦結構似乎並沒有什麼共同點。由此許多科學家開始提出，大多數非哺乳動物的前腦掌管嗅覺，而哺乳動物的前腦尤其是其中的端腦皮層則是哺乳動物特有的結構。
休林斯·傑克遜 (1835-1911) 和大衛·費裡爾 (1843-1928) 的文章特別強調，在進化過程中，腦幹的功能逐漸轉移到了前腦的新皮質。這被稱為「複雜功能的漸進端腦化」，涉及的具體行為包括解碼聽覺輸入信息、識別平面和立體視覺、破譯複雜的軀體感覺輸入信息以及最重要的高級認知功能。
但是，缺乏具有功能分化性的丘腦核團和新皮質的非哺乳動物又是如何完成此類行為的呢？普遍觀點認為，端腦的大多結構是哺乳動物獨有的，而非哺乳類的端腦僅具有嗅覺中樞和基底神經節。這意味它們的端腦無法接收或處理精細的視覺、平衡覺、味覺、聽覺和觸覺信息。
而與此矛盾的是，與許多爬行和哺乳動物相比，具有大型端腦的鳥類卻沒有發達的嗅覺能力。那麼鳥類的端腦究竟有什麼樣的功能呢？
對於非哺乳動物而言，其丘腦的傳入通路，端腦的相關投射以及各種離散核團幾乎完全未被探索。這實際上導致了學術界的錯誤觀念，認為丘腦和新皮質是哺乳動物獨有的結構。
5. 比較神經生物學的復興
在20世紀60年代之前，關於丘腦和端腦神經連接的相關研究，主要局限於貓、猴子和老鼠等實驗動物。直到20世紀60年代初期，現代實驗方法開始問世並被廣泛應用於各種非哺乳動物的神經分析，少部分神經解剖學家才開始對大腦中的微小病變進行選擇性染色，繼而觀察由此產生的軸突變性現象。
在沃勒·J·H·諾塔和威廉·梅勒的指導下，沃爾特·裡德陸軍研究所的一群年輕學者，包括霍多斯、艾伯納、埃貝森、博·博伊德·坎貝爾和我本人，開始了一系列涉獵廣泛的研究，實驗對象包括有袋動物、鳥類、爬行動物、兩棲動物、硬骨魚和軟骨魚。儘管影響力有限，但我們團隊的科研興趣和熱情開啟了比較進化神經生物學的新時代。一些其他團體，如以沃爾特·裡斯、牛津大學的馬克斯·考恩和巴黎的J·瑞佩艾特為代表的紐約州立大學團隊，也開始探索非哺乳動物大腦的奧秘。
無脊椎動物的神經系統中，腦並未佔據主導地位 | HowStuffWorks
在二十世紀上半葉，神經解剖迴路的追蹤是神經生物學研究的重要途徑，其在現代更多地被稱為「神經連接組學」。到20世紀末，形態學分析開始與神經迴路追蹤、單細胞形態學、突觸定位、分子圖譜識別、遞質合成、受體識別、第二信使和電生理學等知識相互結合，並達到了較為精細化的水平。
當這些分析方法被應用於研究不物種之間的差異時，一個新的學科「進化連接組學」就產生了。這種比較方式為人類提供了獨特的視角，讓我們了解了進化過程中神經迴路和遞質分子發生的變化。最值得注意的是，在許多物種中，大腦感覺和運動通路中的長程和短程連接在進化中都會被極大部分地保留的。因此，進化連接學既是一種實驗方法，也是一個極富學問的獨立領域。
6. 從自然選擇到神經連接組學
自然選擇與脊椎動物神經系統的進化有什麼關係呢？自然選擇學說闡釋了演化過程的微妙性，保留性和累積性。表面上，四足動物的前肢進化為鳥類的翅膀是一種石破天驚的突變。然而，實際上它們都屬於五指類前附肢，雖然形態學表現差異巨大，但具有同源的骨骼結構和肌肉成分，相似的發育轉錄因子表達方式和許多同源異型基因。我認為，被高度保留的多突觸神經連接，複雜的細胞分子表達模式和樹突形態都在自然選擇的範疇之內。這些多維特性在脊椎動物類群中被高度保留，且程度遠超人類目前的認知。
脊椎動物的大腦研究需要細胞和分子水平的詳細分析，涉及到的技術包括組織學、組織化學、分子和生理行為研究實驗。物種之間脊髓、腦幹、小腦、中腦、下丘腦和嗅球的相似性十分明顯，其同源關係也鮮有爭議，連神經元的類型、形態、連接方式和生理特性都呈現出整個系統發育過程中的高度保留性，一個典型的例子是小腦浦肯野細胞。在過去150年間，雖然脊髓、小腦和腦幹組織結構和連接方式的保留性已被普遍接受，但從已發表的文獻來看，丘腦和端腦水平的同源性還是鮮被認同。
為了驗證這些假說，我選擇了鳥類分化良好的丘腦和端腦區域及相關行為進行集中研究。雖然還不確定 將會發現什麼，但鳥兒豐富的行為，優秀的視聽覺和認知能力給我留下了深刻的印象。在缺乏哺乳動物新皮質的前提下，它們是如何完成這些複雜任務的呢？最常見的解釋是，鳥類的精細感覺和運動表現以腦幹為基礎，而大型端腦主要與本能反應有關。這意味著，哺乳動物已經進化出了一種主要依賴於丘腦和大腦皮層的，全新的外部環境應對方式，這與其他脊椎動物大相逕庭。
也就是說，自然選擇其實是諸多微小的有益變化逐漸累積的結果。丘腦具有介導聽覺、視覺和感覺信息輸入的細胞核團，是通往大腦皮層的門戶。除此以外我們還發現，鳥類和爬行動物對多元感覺信息的處理方式與哺乳動物相同。一旦明確了物種間丘腦結構的同源性，那麼距離發現其大腦皮層內相似的神經迴路也僅有一步之遙了。
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7. 比較神經生物學中的圖靈測試
我們的會議在著名的布萊奇利公園附近的皇家學會中心舉行，這裡正是阿蘭·圖靈進行密碼破譯的地方。在他的計算機與人工智慧著作中，圖靈提出了一個挑戰，計算機的表現究竟可以多逼近人類呢？人工智慧可以思考嗎? 圖靈的提議是，將電腦和人類分別放置在兩個屏幕後方進行對話測試。為了避免人類語音的幹擾暗示，對話的語句只顯示在電腦屏幕上，這意味著人類和計算機雙方面臨著各種各樣的挑戰。
第三方的任務是判斷這些對話究竟來源於計算機還是人類。如果足夠聰明的觀察者尚不能區分機器和人類的輸出語句，那就說明計算機具有的類人意識和認知能力已經非常強大了。圖靈測試又叫模仿遊戲，常被認為是人工智慧的試金石。圖靈還探討了模仿遊戲的幾種變式，包括觀察者被要求判斷屏幕後方人類性別的版本。當屏幕後的一方試圖故意欺騙觀察者，而另一方希望幫助他做出正確的判斷時，該任務就變得十分艱巨了。最後，實驗者用另一臺電腦代替了屏幕後的人類，並要求觀察者進一步確定雙方的身份。
8.系統發育學中的認知功能比較
圖靈測試常被用於機器與人類或人類與人類(男性與女性)的較量，那麼它是否可以應用於進化神經生物學研究呢？
進化神經生物學涉及到對不同物種的細胞，神經迴路，基因組和生物行為比較研究。因此我認為，圖靈測試可以用來比較章魚和黑猩猩的認知能力，靈長類動物與貓頭鷹的立體視覺機制，甚至不同生物中同源器官的遞質種類（如樹鼩和慈鯛的基底神經節）。可比較的物種和結構是無窮無盡的。
圖靈測試的迷人之處在於，觀察者的「判斷」其實是對一系列類似屬性的甄別行為。在比較神經生物學領域，我們一直在探索哪些腦細胞和神經迴路調控著哪種特定行為。哺乳動物同源器官介導類似行為的觀點已經被廣泛接受，但該理論還是缺乏更精確的定義。
人們一直篤信，在所有物種中，哺乳動物的大腦是最優越的，而其中稱得上出類拔萃的無疑是人類。但在未來的某一天，也許這兩個觀念都會被徹底顛覆。
參考文獻（點擊滑動查看）
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原標題：《人類的大腦真的不能被超越嗎？別大意，動物也有高級認知》
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