畢竟演化,是生物學之光 科學人

2021-02-08 我是科學家iScientist


「The characters which naturalists consider as showing true affinity between any two or more species, are those which have been inherited from a common parent, all true classification being genealogical.」
-Charles Darwin, 1859:391 

「博物學家們認為兩個或兩個以上的物種間那些表明真實親緣關係的性狀都是從共同祖先遺傳下來的,一切真正意義的分類都是根據種系發生的。」
-查爾斯·達爾文,《物種起源》 1859: 391

「系統學」對很多人來說或許是個陌生的概念,但從人類開始認識自然,認識生命的多樣性,系統學就是個繞不過去的核心:人們要認識世界萬物,就要把它們分門別類、總結個性和共性,那麼生命有機體的多樣性是怎麼形成的?如何去認識、發現、描述、解釋這些生命的多樣性?如何綜合這些信息,去獲得一個具預測性的分類系統?

這就是系統學。

在達爾文劃時代的自然選擇理論提出之後,系統學家們和演化研究逐漸走到了一起,廣泛地說,現代系統學的根本目標是發現生命演化之樹的所有分支,記錄這些分支在演化過程中發生的變異,在最大程度上描述物種——這些分支的末端。因而,系統學是對地球上現存生物多樣性及演化歷史的研究。

對世間一切生物的分類系統都有兩種:「自然」的,和「人為」的。對這兩個詞當然有許多的理解,但就目前系統學家們普遍共識是,能夠反映演化歷史的分類系統,才是「自然的」分類系統,除此之外皆為「人為」系統。舉個例子,硬骨魚、軟骨魚、魚龍、鯨都有鰭或者鰭狀的附肢,在一個「自然的」分類系統裡,它們會被分到不同的小型類群:因為這極其相似的性狀特徵,是在不同的時期經由不同的路徑演化而來的,它們是「趨同演化」的結果——並且它們之間最近的共同祖先,出現在不同的地質年代;而一個「人為的」分類系統,就可能因為「具鰭或者鰭狀的附肢」這個特徵,把它們歸為同一個排開「不具鰭或者鰭狀的附肢」(比如人類)的小類群——事實上我們當然知道,人和鯨的關係,比人或鯨和其它三者的關係都要近得多。

因此,泛泛地說,達爾文之前的系統學歷史,是一部「人為」分類系統的歷史,在植物界,包括林奈、Jussieu、Candolle、Benthem等植物學家的系統學工作,可歸於此;在達爾文之後,追求「自然的」分類系統的進程如一股涓涓細流,最終波瀾壯闊成為一片大海,也成了現代系統學的共識。


從上往下是魚龍、鯊魚和海豚,相似的外形和鰭狀的附肢來自於趨同演化。圖片來源:新浪微博@鍾蜀黍滿臉黑線

在一個「人為」分類系統中,因為這些趨同演化的特徵它們可能會被歸到一類——雖然事實上它們關係很遠。植物界也是如此。

因為「自然的」分類系統所基於的依據——物種水平以上的演化歷史是惟一的,因此要獲得一個「自然的」分類系統,第一步,我們要了解演化事件的順序信息即系統發育(phylogeny),第二步,如果我們確切地知道了演化樹的結構,剩下要解決的問題,就只剩下給演化樹上的分支命名——很簡單對不對?但事實上,直到人類能夠大規模進行DNA測序之前,我們在「創造一個『自然的』分類系統」這件事上的進展,一直被困在第一步。

我們都知道中心法則:在所有的生物體的細胞結構裡,DNA自我複製,所包含的信息轉錄給RNA,RNA翻譯為蛋白質,蛋白質和其它部分物質決定了生物體的一切,包括細胞結構、外觀形態、生理行為……一旦包含有遺傳信息、可以表達的DNA序列(基因)發生變化,則隨之一切發生變化;在種群一級上,則是基因頻率的變化——這就是演化。系統學家們一直在試圖構建世間萬物的系統發育結構,可用的數據就在這些演化所改變的東西上——DNA序列、RNA序列、蛋白質序列、細胞結構、微觀形態數據、宏觀形態數據、行為學數據……這些可以統稱為「性狀」。從某種意義上,任何一級的「性狀」都對系統學家推斷演化歷史有重要意義,當然不同的是,分子序列可用的數據在數量上較之宏觀形態要多得多。

在過去,儘管系統學家們努力還原演化歷史,但苦於工具所限,從宏觀結構到微觀結構到化學成分,幾乎止步於此。20世紀後期的科技成就包括計算機和大通量的DNA序列測序技術為系統學研究迎來了新的曙光,大量系統學的文章發表,這些進步也近乎顛覆性地改變了人類對現有生命類群的理解。

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在有花被子植物領域,一群植物系統學家們組成了APG組(ANGIOSPERM PHYLOGENY Group, 被子植物系統發育組),共同討論、推進、建立一個基於系統發育(即演化歷史)的被子植物分類系統,除了最重要的單系原則(每一個被命名的分類階元應該是單系的:即包含一個共同祖先和它所有的後代)之外,還應具有穩定性(尊重已有的類群名稱,維持類群大小的穩定和適中,如無必要,不增加新的分類階元或更改)和易用性(各被命名階元和類群應具有明顯的、可區別的形態特徵)。第一版APG自1998年發表以來,被學術界廣為採納,英國皇家植物園和密蘇裡植物園均將各自標本館中的館藏順序更改為按APG系統排列。然而因為眾多歷史原因,基於系統發育和演化的被子植物APG分類系統在國內還未得到廣泛使用,給植物研究的國際化合作和交流帶來了或大或小的困難。


去年,我在密蘇裡植物園的導師Peter Stevens教授告訴我,明年第四版的APG IV文章就要刊出了,並將其中的一些問題告知了我,這個消息令我非常興奮。曾經協助他更新APG website的我一直非常關心APG系統在國內的普及情況,因此,當APG IV文章刊出後,我意識到這是一個契機。特別是在我在任教於2016年6月中國植物園聯盟舉辦的第三屆植物分類學培訓班後,學員們紛紛反映希望我們能夠更多地介紹當前國際通用的一些系統分類學概念,我覺得我有必要和幾位同事合作,推動APG系統在國內的認知和普及。

我們討論後認為,目前可以逐步地推開一些APG系統的周邊。海報(poster)就是一種很好的形式,可以用直觀的圖形來表現所要告訴人們的信息,將信息高密度而又直觀地集中在一張圖上。我知道APG系統很早就有英文版海報,由德國海德堡大學(Heidelberg University)的Theodor C. H. Cole以及柏林自由大學(Freie Universität Berlin)的 Hartmut H. Hilger教授製作,在學術界產生了廣泛的影響。我的工作就可以在他們的基礎上進行了。

經過半個月的樹形結構描畫、翻譯描述、翻譯科目拉丁名、一些額外標記和取捨,三張中的第一張——APG系統中文海報誕生了。隨後,我又花了三天時間翻譯製作了同系列的「維管束植物系統發育樹海報」(包含了所有的基於分子數據整理過的裸子植物、蕨類和石松類植物的系統發育關係),並與在中科院華南植物園工作的葉文博士合作翻譯製作了「苔蘚植物系統發育樹海報」(包含了苔類、蘚類和角苔類),如今包含所有「高等植物」系統發育信息的三張海報俱已完成。

雖然「高等植物」已經是個「舊」名詞(「高等」無意義),在這裡也不妨借用來指代所有陸生植物/有胚植物(Land plants/Embryophyte),包含苔類、蘚類、角苔類、石松類、蕨類、種子植物這些單系類群,不包含綠藻、地衣以及其他藻類。

這裡的海報基於三張原版海報,Angiosperm Phylogeny Poster主要展示所有有花被子植物的系統發育,Tracheophyte Phylogeny Poster展示裸子植物、蕨類植物、石松類植物的系統發育,Bryophyte Phylogeny Poster展示苔類、蘚類、角苔類植物的系統發育。


我們製作翻譯的中文海報較原版發生了不少變動,比如APG IV原版海報中只包含了APG IV部分科,在此我根據2016年出版的APG IV文章已經將所有416個科填入,且各目以下重新按照Linear APG(APG線性)排列,方便查詢和應用;苔蘚植物海報部分原版有不少錯誤,我們在翻譯過程中已經一一糾正。

我們提供多項下載選擇:原版、純中文版、科目拉丁名保留版,以及我們特別製作的中文-拉丁對照版,可以供對拉丁文不熟的同學對照記憶背誦。

關於如何使用這三張系統發育樹海報查看信息,我進行一些增加梳理:

1、 查看目/科以上的系統發育和演化關係:

這個海報包含了所有高等植物類群的系統發育和演化關係,瀏覽整張圖即可獲得大量已知的系統發育信息,對整個高等植物有一個大略的了解。一些大類群上最顯著的有趣信息比如:傳統上的「苔蘚植物」其實分為苔類、蘚類、角苔類,「苔蘚植物」是一個並系群,其中角苔類和所有維管束植物的關係,比它們和苔類或蘚類之間的關係要近;傳統上的「蕨類」包含真蕨類、木賊、石松和松葉蕨,但從這張海報你可以發現,松葉蕨可以包含在真蕨當中(和瓶爾小草目是姐妹群,有最近的共同祖先),木賊和真蕨關係緊密,而石松類和真蕨類關係較遠——比真蕨類和所有種子植物的關係更遠;傳統上被子植物被分成單子葉植物和雙子葉植物,而事實上,「胚具一片子葉」這一性狀是從「胚具兩片子葉」的類群中演化而來的,某些雙子葉植物和單子葉植物之間的關係,比它們和另一些雙子葉植物更近——前者被稱為「真雙子葉植物」。

幾種常見的栽培植物的果實。左上為肉豆蔻科的肉豆蔻 Myristica fragrans,左下為無患子科的荔枝Litchi chinensis,右邊為禾本科的小麥屬 Triticum spp. 儘管肉豆蔻和荔枝在形態上有許多相似之處且都有兩片子葉,但實際上小麥(單子葉植物)和荔枝(真雙子葉植物)的關係比它們和肉豆蔻(木蘭類分支)更近。圖片來源:新浪微博@鍾蜀黍滿臉黑線

你可以在海報上找到你所感興趣的兩個以上類群,觀察它們的拓撲結構,比如我想知道傘形科、薔薇科和豆科之間的關係,我只需在圖上找到這幾個科,可見傘形科所在的傘形目,薔薇科所在薔薇目以及豆科所在的豆目的關係是((薔薇目+豆目)傘形目),即薔薇科和豆科之間的關係,比它們和傘形科之間的關係更近,那麼薔薇科和豆科較之它們和傘形科在距今更近的時間節點上有共同祖先,薔薇科和豆科之間可能有更多的共同衍徵。

2、 查看重要共同衍徵:

在這張海報上,每個目以及目以上各分支的重要共同衍徵都已經標註,這意味著:

你可以從海報上查看你關注的類群的重要衍徵。圖片來源:新浪微博@鍾蜀黍滿臉黑線


 能夠共生「固氮」的植物,出現在這些類群中。圖片來源:新浪微博@鍾蜀黍滿臉黑線

3、在被子植物系統發育海報中,查看APG IV的線性排列:

因為我已經將目下各科重新按照Linear classification of flowering plants(APG IV)排列,因此如果有標本館(這是辰山植物標本館正在做的工作)想將館藏標本重新APG IV排列,那麼可以參考這張海報。目下各科順序為從上至下-從左至右,如下圖所示。


海報中目下各科的LAPG順序(用紅色箭頭表示)。圖片來源:新浪微博@鍾蜀黍滿臉黑線

4、 查看中文-拉丁對照:

對於不熟悉拉丁科、目名的使用者,可以使用本海報進行對照記憶。

三張植物系統發育樹海報誕生了,受到了我沒有想到的熱烈歡迎,我將海報上傳到「中國植物分類學家園」後又發了一條微博,三天的轉載量達到了500多次,閱讀量超過了25萬——至少在我這裡,這是個不錯的結果。


當然我們不會止步於此,未來一年,我和辰山植物園的同事們還將推出一系列出版物,共同推進植物系統學的研究前沿在學界和愛好者界的認知,我期待有更好的結果。

畢竟演化,是生物學之光。

這張圖出自查爾斯達爾文1837年的手稿,在根本沒有分子手段、甚至遺傳學還沒有誕生的十九世紀初,他清晰地寫明了演化的共祖概念和樹狀結構。圖片來源:新浪微博@鍾蜀黍滿臉黑線

部分海報細節展示:



APG4-poster主要展示所有有花被子植物的系統發育




Tracheophyte Phylogeny Poster展示裸子植物、蕨類植物、石松類植物的系統發育




Bryophyte Phylogeny Poster展示苔類、蘚類、角苔類植物的系統發育

本文作者:上海辰山植物園標本館官員,果殼網ID:鍾蜀黍

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(編輯、排版:Sol_陽陽)

本文來自果殼網,謝絕轉載



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