小編按：
如果說鯨死亡後存有最「內核詩意」的話，那一定就是「鯨落」的整個過程。這具龐然大物近乎垂直而緩慢的沉入海底深處，其肉身在不同階段甚至可以為此片海域提供長達100年的營養！當然，對於那些擱淺的鯨來說，這無疑是令人類扼腕揪心、同時又充滿疑惑的死亡過程。
關於鯨魚如何死去這個問題，我想了很多。這聽起來或許像是亞哈船長（譯者註：小說《白鯨》中的船長，此人一心想獵獲白鯨，今喻貪得無厭者）似的鯨骨追逐客會大聲嚷嚷的話，但我最關心的並非腐肉的血塊或爆炸的體腔（其實我完全不關心這些）。我所著迷的是有關事件、地點、方式和原因的細節：鯨的屍體遭遇了什麼，它們在哪裡死亡、如何死亡，以及它們死亡的原因。
2018年，在達克斯伯裡礁（Duxbury Reef）死亡的長鬚鯨。 MARJORIE COX
你也許會覺得，這些事實很容易在科學文獻或是許多有關公海捕鯨的記錄中找到。但事實並非如此，並非所有被衝上海岸或被捕鯨船拖上岸的鯨都能在相關文獻中找到詳細記錄。因此，我轉而在腦海中分析這些因素——洋流、水深和水溫、食腐動物、埋葬時間，甚至是解剖學上的差異——這些因素導致了鯨的屍體可能會以許多不同的方式變成化石。
要弄清楚生命世界的哪些部分能夠被埋葬在巖石中，以及我們如何找到它們，這是一個概率遊戲。古生物學家傾向於把有機體的生與死看作是從出生到死亡的一條連續線索——這條線索一直延伸進博物館的展櫃。我們把這條線索可視化為一條信息流，在這條信息流中，各種各樣的生物和物理過程在腐爛的路徑上逐步剔除數據：一具被食腐動物破壞成碎片、沒能完整埋葬的屍體；一具在並不樂觀的環境中安息的、完整或殘破的骨架；遭到意外破壞的、包含化石的巖石。即使一個重要的標本有幸重見天日，在從野外被收集後，它的化石也可能被貼錯標籤或是遺忘在抽屜中，從此靜靜地躺在博物館裡。實際上，我們在整個過程中一直在丟失信息；這是從屍骸到展櫃間的數據損耗。考慮到生物變成化石的機率之低，我們能對過去地質時期的生命有所了解簡直是個奇蹟。
2016年，在西澳大利亞海上發現的一頭已死亡的座頭鯨，其屍體像氣球一樣膨脹開來。 Mark Watkins/Facebook
像古生物學家一樣思考會讓你成為某種「死物鑑賞家」。我對死鯨的追逐讓我記下了大量的擱淺記錄。自古以來，鯨魚擱淺一直吸引著許多人的興趣，上至亞里斯多德，下至隨手點開YouTube上激增的鯨魚視頻的觀眾。擱淺是一個永恆的主題——一頭被拋上海灘的龐然大物，憤怒地朝海浪拍打著尾巴。這個畫面震撼了我們，因為在我們的想像中，鯨完全是水生王國的一部分。一頭鯨怎麼會被困在我們的世界裡，一個如此巨大、如此陌生的生物怎會突然變得如此脆弱？
2018年，紐西蘭達加維爾（Dargaville）附近海域擱淺的座頭鯨，在營救無效後，被實施了安樂死。 RNZ
鯨魚擱淺的形式多樣，發生原因也不盡相同。因此，對於擱淺——海岸線上出現鯨這一看似異常的景象——並沒有單一的定義，只有一種操作性的定義。例如，一場擱淺中可能包括一頭鯨、一對母幼鯨、同一鯨種中的數頭鯨，或是不同鯨種中的數頭鯨。更複雜的是它們的擱淺方式：鯨可能在被衝上海岸時就已經死亡，或是活著抵達岸邊，掙扎個不停，也可能在擱淺時已經腐爛成只剩下鯨脂、軟骨和鯨骨的空架子。
在擱淺方式之上，擱淺的原因則更為複雜：是什麼導致了鯨的擱淺？在某些情況下，衰老或疾病可能足以給出簡單的解釋，而住在人類附近的副作用既可能很明顯（被漁網或繩索纏住導致擱淺），也可能更難探明（海藻毒素中毒導致擱淺）。當然，當出現一整群數十頭鯨同時擱淺的場面時，自然需要某種解釋，儘管這解釋常常難以釐清。在自然界，真正的原因往往就是如此。
一頭鯨怎麼會被困在我們的世界裡，一個如此巨大、如此陌生的生物怎會突然變得如此脆弱？
這樣的場景已經經歷了幾個世紀：面對身軀龐大的鯨，人類往往束手無策。 Mother Nature Network
對於活躍在19世紀中葉揚基捕鯨時代（Yankee whaling）之前的博物學家來說，獲得鯨的解剖學知識的唯一來源就是擱淺。儘管歐洲的巴斯克捕鯨人在數百年間捕殺了無數頭鯨，但基本上沒有任何關於鯨的體內長什麼樣的記錄——而這是相當重要的證據，因為你要知道，除了吻部的少量毛髮、乳頭和呼吸用的噴氣孔之外，鯨從外表上看跟魚沒什麼區別。
有關那個時代如何解剖擱淺的鯨的一手資料也同樣有限，儘管這類描述一定令人不忍卒讀。在18世紀或19世紀早期，一旦某位鄉村醫生或者業餘博物學家聽到鯨擱淺的消息，就會旋風般地做出臨時計劃，進行幾天枯燥、難聞的解剖。鯨魚擱淺在哪裡，解剖就在哪裡完成。屍骸之龐然會使手頭的工具相形見絀，好天氣會加速鯨肉腐爛，潮溼和寒冷的天氣則會延緩這一過程。這項工作自然沒什麼吸引力。沒有現代的絞車或起重機，也沒有照片來記錄這些發現。只有墨水、紙張和一個不會倒的胃口。
《大魚吃小魚》（Big Fish Eat Little Fish），彼得·勃魯蓋爾，1557年。 The Metropolitan Museum of Art
擱淺的鯨使人不僅得以仔細觀察其臨床特徵——沿吻部的脊，花斑狀的下腹部，或尾鰭關節——更得以細看它的內部結構、肌肉組織和器官系統，這些是無法通過從船上遠看來描述的。19世紀初，第一批博物學家捲起袖子，描述了他們的所見，這得益於一種新興的科學報告基礎設施——公開發表的科學論文集。通過記錄、繪圖並分享自己所見，他們為其他人尋找自己的例子並作出比較創造了基礎。連亞里斯多德也知道鯨是哺乳動物，但這些初次的仔細解剖揭示了鯨的內部世界的許多事實，而這些事實令人既熟悉又困惑：它們與奶牛和稅務員一樣，有一顆心臟、一對肺、一個胃、腸和生殖道。對鯨擱淺展開的仔細解剖學工作所產生的早期學術成果對科學產生了重大的影響，直到數代人之後，得益於製冷和電動工具、在更穩定的實驗室條件下工作的解剖學家才終於超越前人。
今天我們知道，例如，愛爾蘭、加利福尼亞和南非附近的藍鯨都屬於同一個物種，但18和19世紀的博物學家並不清楚。由於對其他大型鯨的描述並不完整（有時並不正確），博物學家有時會因顏色或大小的不同產生誤解，以至於根據單次的擱淺創造一個新學名，或者判斷一頭鯨魚的外貌與其他記錄相去甚遠，因此應該被定為一個新物種。
直到20世紀初，我在史密森尼學會（Smithsonian）的一位前輩弗雷德裡克·威廉·特魯（Frederick William True）才解開了這些關於大型鬚鯨的問題，並證明了藍鯨、座頭鯨和長鬚鯨，以及其他幾種鯨類，都是存在於大西洋兩岸的同一物種——儘管它們有數十個不同的分類學名稱。特魯花了數年時間研究這些不同物種的原始標本（稱為模式標本），做了分類學家們基本上認為是「清理後院」的工作——這是一項耗時的任務，需要追蹤世界各地博物館存檔的標本，並弄清它們的身份。
荷蘭藝術家雅各布·馬瑟姆（Jacob Matham）的《擱淺鯨魚》，1602年。 wikimedia
即使在今天，仍然有一些突吻鯨物種只能從被衝上海灘的頭骨中找到——是的，在21世紀，這顆行星的海洋中仍有幾種重達數噸的哺乳動物，它們的科學基礎主要依賴於被拋上海岸的單個頭骨。突吻鯨是潛水深度最深的鯨類之一，看起來就像寬吻海豚與潛水艇交叉形成的產物。事實上，我們對大多數突吻鯨知之甚少，它們幾乎佔現存鯨類的四分之一——它們生活的海域太遠、潛得太深，而且在實際生活中很難標記或拍到照片。如果沒有博物館來保存這些難得出現的稀有遺骸，我們對這些神秘物種的了解甚至會比現在還要少得多。
當然，不是所有死去的鯨都會被衝到岸上。數百年來的捕鯨者都知道，有些鯨死後會浮上水面，另一些則會沉到海底。抹香鯨死後會漂浮在水面上，因為它們的頭上部有巨大的腦油器，這一點揚基捕鯨者很清楚。露脊鯨（right whales）之所以如此得名，是因為它們正是捕鯨者在找的鯨，它們死後也會漂浮在水面上，因為它們有著厚實的鯨脂層，這是它們與生活在北極的近親弓頭鯨所共有的特徵。其他的大型鬚鯨，如藍鯨或座頭鯨，會在海面停留較長時間後下沉，不過鯨屍在腐爛到一定程度後，產生的氣體會使它重新浮起。
如果沒有博物館來保存這些難得出現的稀有遺骸，我們對這些神秘物種的了解甚至會比現在還要少得多。
這些鯨魚死後，其中一部分的大喉囊會像氣球一樣膨脹，像生活中沒能正常展開的安全氣囊一樣，這並不罕見。捕鯨者和海灘拾荒者大多知道以上的事實，但也僅此而已，直到1977年，一艘美國海軍巡洋潛水艇在加利福尼亞海岸不遠處，卡特琳娜島（Catalina island）以西1200多米深的海底偶然發現了一具灰鯨屍體。當然，我們已經知道有些鯨魚的屍體會穿越水層掉落海底，遠遠超過了光線能穿透的深度——但在那之前沒有人親眼看到過。後來科學家們發現了越來越多這樣的情況，他們稱之為鯨落（whalefall）。
2017年，一頭北大西洋露脊鯨死於加拿大附近海域。 Wonderopolis
在1000多米深的地方，海底不僅寒冷、漆黑一片，而且海床表面基本是貧瘠的——直到一具屍體穿越水層著陸。它始於鯨在海面的最後一次呼吸，將兩個世界連接了起來。任何尚未被鯊魚或海鳥啄食的腐肉都為深海鯊魚、魚類和螃蟹等食腐動物提供了直接的食物。（至於它們究竟是如何發現一頭落下的鯨魚，這點仍然是一個謎。）研究人員估計，在很短的時間內（幾周到幾個月），這些生物就會剝光屍體的肉，只留下骨頭。在深海海底，幾乎沒有洋流改變鯨骨的位置，使骨骼幾乎保持著落入水底時的樣子：頜骨靠近或直接與頭骨相連，頭骨自身則與脊柱呈一直線相連，鰭骨分列兩邊——假如這些部分沒被海面上的食腐動物撕扯掉的話。
但是等海底食腐動物遊走後，故事仍然沒有結束。科學家們乘坐深海潛水器出發尋找鯨落的骨骼，甚至嘗試地將鯨的屍體沉入預定的位置，以了解更多信息。經過足夠的反覆實驗和時間，他們發現鯨落會經歷數個連續階段，和森林生態系統有些相似，隨著後者在幾十年間逐漸成熟，其組成部分和體積會發生變化。
ArtStation
一旦肉被吃完，鯨落就步入第二階段，迎來蝸牛、蛤蜊和多毛綱蠕蟲在它身上的定居——其中一些以軟骨和骨骼表面為食，另一些則鑽入骨骼周圍的沉積物中，這些沉積物因從鯨的油脂中滲出的有機物而變得更營養豐富。蝸牛、蛤蜊和多毛綱動物需要幾個月到幾年的時間來消耗它們所能消耗的一切，然後第三階段開始，這一階段可能持續幾十年甚至更長時間（沒人說得清，因為研究鯨落的時間只有40年）。這可能是最後的高潮階段，在這一階段中，兩組細菌生活在鯨骨內或鯨骨之上：一組厭氧細菌利用海水中的硫酸鹽消化鎖在鯨骨中的油；另一組嗜硫細菌則利用厭氧細菌產生的硫化物副產物與溶解氧結合產生能量。
在這一階段，嗜硫細菌會對各種真正的「鯨落專家」提供支持，包括一些貽貝、蛤蜊和管狀蠕蟲，嗜硫細菌在它們體內共生，使它們有機會在一個沒有陽光的世界裡自己產生能量。在這樣的海洋深處，鯨的屍體給這個原本貧瘠的深海世界帶來了第二次生命。
Nautilus Live
雖然這些海底骨骼的確切存續時間仍不得而知，但某些估測數據的上限表明，一具鯨屍可以提供長達100年的營養。人們對鯨落的範圍和內部差異知之甚少，以至於不斷有新的發現：其中一種是名為Osedax的有機體——這個拉丁詞的字面意思是「啃骨頭」——這是一種深海蠕蟲，它的整個生命周期都依賴於鯨落的骨骼。Osedax的外形是覆蓋在骨骼表面，只有幾毫米長的粉紅色細絲，它沒有嘴或腸，只有朝向外部、名為觸鬚的波浪狀卷鬚。它的共生體並非利用硫基通道分解骨脂的細菌，而是一種可以直接通過溶解骨骼來獲得蛋白質的細菌，方法是將一團充滿細菌的糾纏根須埋入骨頭中。
深海蠕蟲Osedax。 Scripps Institution of Oceanography
並不是所有的鯨落寄居者都是「鯨落專家」；有些是「多面手」，它們也會出現在熱泉噴口和海床深處的甲烷冷滲上。這些深海棲息地的溫度和環境範圍使得一些科學家提出，數百萬年來，鯨落是生活在一個棲息地的無脊椎動物跳躍到另一個棲息地的進化跳板。這個觀點仍在引發激烈的爭論，因為對於一切以鯨落為食的物種，或鯨落骨骼在海底可能出現的頻率和位置，我們都知之甚少。
看上去，鯨的體型在一個與其屍體緊密相連的獨特生態系統中扮演著重要的角色。畢竟，一具更大的屍體應該會為「鯨落專家」提供更多的機會才對。但事實證明，對於鯨落而言，體型並不導致太大的區別，我們之所以知道這點，是與化石記錄有關。研究生時，我有幸看到了一塊數十年前收集到的鯨魚頭骨化石，它來自加利福尼亞州中部海岸附近新年島（Ao Nuevo Island）的裸露巖石上。這些巖石是大約1500萬到1100萬年前的極深海沉積物，我起初沒對這塊化石的來龍去脈想太多，直到我在伯克利古生物博物館的化石準備實驗室裡清理頭骨時，在頭骨的縫隙中發現了一些微小的蛤殼。它們堆集在一起，栩栩如生，在記錄下它們的排列形狀之後，我決定把其中一隻撬下來仔細看看。一位軟體動物專家證實了我腦中出現的一種可能性：它們是一種化學共生蛤，從屬於一個只出現在鯨落上的蛤科。簡而言之，我一直在準備的化石是一塊鯨落化石。
在此之前，人們已經發現了帶有鯨落軟體動物的鯨化石，儘管這類發現並不尋常，但它們本身並不是驚天動地的發現。但這次與眾不同的是，這塊頭骨屬於一頭只有3.3米長的鯨。小鬚鯨在中新世時期很常見，體型比現在小得多，但這一發現的引人注目之處在於，它們的體型之小並不影響鯨落步入嗜硫無脊椎動物出現的高峰期。換句話說，鯨的體型大小對生活在鯨落生態系統中的群落沒有決定性影響。如果體型不是決定性因素，那什麼是呢？這一點尚不清楚，不過可能和骨頭裡的脂質有關，它或許決定了哪些物種能在屍體上繁衍，還決定了鯨落階段如何演替。
2017年5月，美國加州博利納斯海灘（Bolinas Beach）附近，人們前來參觀一頭79英尺（約合24米）長、因與船隻碰撞而死亡的雌性藍鯨屍體。 The New York Times
鯨的屍體給這個原本貧瘠的深海世界帶來了第二次生命。
如果你在博物館裡看到過展出化石，可能會奇怪為什麼動物有時保存得幾乎完好無損，有時只留下一塊骨頭。了解死去的生物如何變成化石記錄，這件事自成一個領域，名為埋藏學，它關注的是對我們所能了解的有機體信息進行過濾的整條路徑——從死亡到發現。埋藏學實際上是關於解剖學和生態學中信息丟失的研究。理想情況下，我們想要了解我們所研究的古代世界的全貌，但我們從未真正實現這一點，因為生物死後的分崩離析實在無常而難以追溯。
埋藏學起源於舊大陸，20世紀上半葉，俄國/蘇聯和德國科學家在彼此信息不通的情況下，各自獨立開發出了這一學科。直到數十年後，他們研究成果的譯本一點點流入美國古生物學家手中，利用當下的生物學情況來理解過去的死亡、破壞和保護的想法才成為一個成熟的、值得擁有屬於自己名字的科學領域。德國人威廉·舍費爾（Wilhelm Schfer）是埋藏學的先驅之一，他花了幾十年的時間觀察北海沿岸的死亡和腐爛模式。雖然舍費爾耐心地給了每一個漂上海岸的海洋生物和給擱淺的鯨同樣程度的關注，他在埋藏學方面的重要論文還是用一條腐敗中的海豚打了頭陣。他精確而準確地認識到觀察大型生物的腐爛和分解模式的價值——例如，一塊頜骨是如何從頭骨上剝落，而頭骨又如何隨之脫離屍骸的其餘部分。鯨的骨骼結構和大多數脊椎動物一樣，它們的下頜骨有時會散離原本的屍體。這種觀察正是我這種人所需要的線索，它能幫助我想像死去的鯨是如何變成化石的，以及這些化石在還活著時是什麼樣子的鯨。
在我看來，從擱淺的鯨開始研究總能獲得豐收，但我花了一些時間才意識到，你得從海洋的尺度來思考，才能理解它們的重要性。讀研究生時，我的一位同事告訴我，幾乎所有生活在加利福尼亞海岸的鯨種，都曾經在雷斯岬國家海岸（Point Reyes National Seashore）上一段16千米長的狹長海岸線範圍內被衝上岸過。當深入探究他這一斷言時，我發現了海洋哺乳動物擱淺網絡保存的記錄，這些記錄是由政府機構在聯邦監督下協作保存的，這些機構收集了整個美國西海岸及其他地區的鯨擱淺統計數據。鯨的物種鑑定、長度、性別、擱淺時狀況——電子表格中記錄的所有數據被整理成一份清單，列出了哪些鯨（及其數量）曾在近2100千米的海岸線上擱淺。有趣的是，同樣為這些政府機構工作的鯨生物學家還從船上進行了詳細的樣本調查，將鯨種——記錄，於是我很好奇，這兩種觀察結果——一種來自死鯨，另一種來自活鯨——是否吻合。
答案是：出乎意料地吻合。死鯨和活鯨的數據集在鯨種的數量和它們的相對豐度方面相互映射——相對豐度是指某些物種的個體比例高於其他物種。（由於各種各樣的原因，海岸線附近的寬吻海豚比藍鯨要多得多。）事實上，在過去的幾十年裡，擱淺記錄記下的鯨種數目比任何活體調查統計出的都要多，這同時包括了常見和稀有物種。在某些情況下，擱淺的物種在任何船上調查中都從未見過。換句話說，只要你找對了時間和空間尺度，真正的生態數據是由鯨擱淺記錄下來的。
2011年，智利和史密森尼古生物學家在鯨魚山丘研究幾種鯨魚化石。 Smithsonian Insider
當我走過鯨魚山丘（Cerro Ballena）的高速公路旁那一列列的鯨骨架時，這些思緒全都在我的腦海中打轉。我可以想像這個遺址源自某次擱淺。然而，與此同時，鑑於我們手頭沒有任何確鑿的數據，也沒有任何可信的原因來解釋為什麼擱淺會在此處發生，我也會想，這個標籤是否太過誘人，因而並不適用。
在化石記錄中，擱淺是罕見的；在已發表的文獻中，可能僅有兩次記錄是擱淺導致，其一是一次大規模擱淺，現場包含一堆緊密排列在一起的龍涎香（一種由抹香鯨無法消化的烏賊喙形成的堅硬物質）化石；另一次則包含在沙堤中同時發現的三個抹香鯨頭骨。這些都無法與鯨魚山丘的規模相提並論。此外，海岸線往往是種能量充沛的環境，海浪會分散、摧毀擱淺的屍體——相比之下，鯨魚山丘上的許多化石骨架似乎沒有發生形狀變化，也幾乎沒有受到自然環境或食腐動物的破壞。在遺址現場短暫地逛了一圈後，我認為鯨魚山丘有許多外在跡象暗示著它曾是一場大規模擱淺——特別是在鯨骨的完整性和密集度方面。至於我們要怎樣才能弄明白這一切，並找出可能的解釋，這差不多仍是我要解決的首要問題。
尼克·皮恩森（Nick Pyenson）是華盛頓史密森尼學會自然歷史國家博物館的海洋哺乳動物化石負責人。他的作品在全球發表，他的科學發現頻繁登載於《紐約時報》、《華盛頓郵報》、《國家地理》、《洛杉磯時報》、《經濟學人》、《大眾機械》（Popular Mechanics）、《今日美國》等報刊上，也多次出現在美國國家公共廣播電臺、全國廣播公司電臺、加拿大廣播公司電臺和英國廣播公司電臺。除了史密森尼學會頒發的最高研究獎，他還在歐巴馬任期內獲得了白宮頒發的美國青年科學家與工程師總統獎。他和家人住在馬裡蘭州。
文/Nick Pyenson
譯/苦山
校對/斬光
原文/lithub.com/where-do-whales-go-when-they-die/
本文基於創作共同協議（BY-NC），由苦山在本號發布
文章僅為作者觀點，未必代表本號立場
來源：利維坦
編輯：aki