為了應對環境中的磷素缺乏，植物進化出了一系列複雜的應答反應來適應這一不利的營養環境。其中一個重要的應答反應是根構型的重塑。不同的植物種類會表現出不同的根構型重塑模式。過去二十年中，科學家們利用模式植物擬南芥，對低磷脅迫誘導根構型重塑的分子機制開展了深入的研究，發表了大量的論文【1】。在低磷條件下，培養皿中生長的擬南芥，其主根生長受到抑制並形成大量的側根和根毛。受低磷脅迫的擬南芥根部會積累較多的鐵【2】，並通過根表面的蘋果酸轉運蛋白ALMT1向環境中分泌蘋果酸，而且環境中鐵和蘋果酸的同時存在是低磷脅迫抑制主根生長所必需的【3,4】。擬南芥根部中的亞鐵氧化酶LPR1或蘋果酸轉運蛋白ALMT1如失去功能，主根生長就不再受到抑制【3-5】。
近日，Molecular Plant在線發表了清華大學劉棟教授課題組題為 Blue light triggered-chemical reactions underlie phosphate deficiency-induced inhibition of root elongation of Arabidopsis seedlings grown in Petri dishes的研究論文。該研究揭示了低磷脅迫抑制擬南芥主根生長的新機制，並指出了過去根系研究方法上的缺陷。
該研究發現，藍光直接照射在擬南芥根部表面，是低磷脅迫抑制擬南芥主根生長的必要和充分條件。進一步的研究表明，在低磷條件下，擬南芥根部由ALMT1介導分泌的蘋果酸會與根質外體中的Fe3+形成複合物，在藍光的催化下發生光芬頓反應（Fenton Reaction），產生游離的Fe2+。Fe2+進一步與根質外體中的過氧化氫 (H2O2) 發生芬頓反應產生羥基自由基 (·OH)，而其自身則重新被氧化為Fe3+，進入下一個鐵氧化還原循環。在鐵氧化還原循環過程中不斷產生的·OH對主根造成持續性的傷害，最終導致主根生長受到抑制。在Fe3+和H2O2的形成過程中，LPR1也起到了重要作用。
圖 低磷脅迫抑制擬南芥主根生長的工作模型
這一研究結果也表明，在培養皿中，低磷脅迫抑制擬南芥的主根生長，並非是學術界長期以來認為的植物的一個主動應答反應，而是由於在低磷條件下，根部分泌的蘋果酸觸發了根表面藍光介導的鐵化學反應所致。事實上，在缺磷土壤中生長的擬南芥，由於其不見光，其主根生長並不會受到抑制【6】。另外，在缺磷土壤中生長的水稻和玉米，也沒有表現出主根生長受到抑制的現象。
以上研究結果同時提出了一個重要的問題：由於在土壤中生長的植物根系是處於黑暗之中，而過去近四十年中，以擬南芥為模式植物開展的關於根系生長發育的大量研究工作，都是在根部見光的培養皿中進行的，因此，由此得到的結果是否真實地反映了自然界中植物的生長狀態，可能需要謹慎地重新進行評估，尤其是那些關於逆境條件影響根系生長發育的研究。
據悉，清華大學生命科學學院博士生鄭在為第一作者，劉棟教授為本文的通訊作者。博士生王真、王肖月也做出了重要貢獻。相關研究得到了國家重大研發計劃和國家自然科學基金等項目的資助。
[1] Abel, S. (2017). Phosphate scouting by root tips. Curr. Opin. Plant Biol. 39:168-177.[2] Ward, J.T., Lahner, B., Yakubova, E., Salt, D.E., and Raghothama, K.G. (2008). The effect of iron on the primary root elongation of Arabidopsis during phosphate deficiency. Plant Physiol. 147:1181-1191.[3] Morá-Macias, J., Ojeda-Rivera, J.O., Gutierrez-Alanis, D., Yong-Villalobos, L., et al (2017). Malate-dependent Fe accumulation is a critical checkpoint in the root developmental response to low phosphate. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A 114:E3563-e3572.[4] Wang, X., Wang, Z., Zheng, Z., Dong, J., et al (2019). Genetic dissection of Fe-dependent signaling in root developmental responses to phosphate deficiency. Plant Physiol. 179:300-316.[5] Balzergue, C., Dartevelle, T., Godon, C., Laugier, E., et al. (2017). Low phosphate activates STOP1-ALMT1 to rapidly inhibit root cell elongation. Nat. commu. 8:15300.[6] Rellán-Álvarez, R., Lobet, G., Lindner, H., Pradier, PL., et al (2015) GLO-Roots: an imaging platform enabling multidimensional characterization of soil-grown root systems. Elife. doi: 10.7554/eLife.07597.www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(19)30262-X