農科院基因組所萬方浩團隊
薇甘菊 農科院基因組所供圖
薇甘菊為害「現場」 農科院基因組所供圖
美麗背後，暗藏殺機，在植物界亦是如此。
薇甘菊，名字甜美、模樣清新。殊不知，它卻是外來入侵的「瘋狂」植物殺手，以「死亡纏繞」為殺手鐧，可匍匐變身「地毯」，也可順藤蔓形成覆蓋，給其他植物和生態造成危害。
認清薇甘菊的入侵路徑和生長機制，開發抑制薇甘菊繁殖蔓延的技術，已成為當前受災地區的重大需求和重大難題。
近日，中國農科院深圳農業基因組研究所研究員萬方浩、錢萬強和樊偉團隊與合作者共同構建了染色體水平的高質量薇甘菊參考基因組，從多個角度揭示了薇甘菊在全球入侵過程中的環境適應性進化和快速生長的分子機制，為薇甘菊的靶向分子幹預防控新技術的研究提供了新思路與新方法。相關研究成果1月17日發表於《自然—通訊》。
「美麗殺手」
薇甘菊原產於南美洲和中美洲，現已廣泛分布於亞洲、南太平洋等地區的70多個國家和地區，成為當今世界熱帶、亞熱帶地區危害最嚴重的外來入侵雜草之一。
論文通訊作者之一萬方浩告訴《中國科學報》，薇甘菊屬蔓藤植物，繁殖能力強，既可有性繁殖，又能無性繁殖。生長能力極其旺盛，一個小節每年大約累計生長1000米，每個小節還會生出無數分節，國外又稱其為「一分鐘一英裡雜草」。
「它們善於纏繞和攀附於其他植物上，將它們覆蓋，阻止其他植物進行光合作用，從而使其死亡。此外，薇甘菊還會釋放化學物質影響土壤環境，從而抑制其他植物的種子萌發。」萬方浩說。因此，薇甘菊被冠以「生物多樣性終極殺手」之名，它導致入侵地區的生物多樣性降低，從而破壞生態系統。
薇甘菊是我國首批外來入侵物種之一。萬方浩表示，上世紀初首先進入香港地區，20世紀80年代入侵到深圳內伶仃島，90年代時在珠三角地區發現大規模為害。隨後，薇甘菊肆意擴張蔓延，入侵我國廣東、廣西、雲南、海南等地，並發生大規模為害，對當地農林業生產、生態環境與生物多樣性造成巨大的經濟損失與嚴重的生物安全威脅。
粗略估計，僅珠三角地區每年因為薇甘菊的泛濫造成生態經濟損失約5億元；在整個分布區，導致直接與間接經濟損失估計高達數十億元。
論文第一作者、中國農科院深圳農業基因組研究所副研究員劉博表示，目前關於薇甘菊的入侵、傳播與擴散的途徑尚沒有遺傳學證據證明，相關的防控研究較為薄弱。
「我們希望通過基因組學分析技術，解析薇甘菊快速生長『一分鐘一英裡』的分子機制，為研究入侵生物的入侵機制、生物學特性及分子靶向防控技術（RNA幹擾或基因編輯）的研發提供基礎和理論依據。」劉博說。
「不分晝夜 全身發力」
該研究構建了染色體水平的高質量薇甘菊參考基因組，利用比較基因組學、代謝組學、轉錄組學和土壤宏基因組學等技術，從多方面揭示了薇甘菊環境適應性進化與快速生長的分子機制。
研究發現，薇甘菊有著較強的光合能力。
「薇甘菊是一種很『勤奮』的植物，它在別的植物休息時間『加班加點』吸收CO2」。論文通訊作者之一、華南師範大學教授彭長連用「白天幹活，晚上也加班」來描述薇甘菊快速生長的光合作用重要機制。
薇甘菊屬C3植物，通過全基因組測序分析，研究人員發現，在正常環境下（非乾旱高溫、荒漠戈壁等較惡劣環境條件）生長的薇甘菊可能存在另外一種光合作用碳同化途徑——景天酸代謝途徑（CAM途徑）。CAM途徑一般是生長在熱帶及亞熱帶乾旱及半乾旱地區的一些肉質植物所具有的一種光合代謝途徑，其葉片氣孔白天關閉，夜間開放，是一種適應極端環境的光合代謝途徑。
「擁有該途徑的植物一般光合速率降低，生長緩慢，但能在惡劣的環境條件下生存和生長，比如仙人掌、菠蘿等就屬於此類植物。」彭長連說。
研究人員利用轉錄組、有機酸的晝夜變化、酶活性和葉片氣孔電子顯微鏡結果分析發現，薇甘菊葉片的氣孔無論是白天還是黑夜均開放，夜間CAM途徑中固定CO2的光合酶PEPC、NADP-ME的活性顯著高於白天，並且積累大量的有機酸——蘋果酸。這可能是薇甘菊其淨光合速率顯著高於其它C3植物，甚至接近C4植物的重要原因。
「也就是說，在白天和夜晚，薇甘菊利用不同的光合途徑進行CO2的固定，而為其快速生長提供了充足的碳水化物。」彭長連說，如果薇甘菊的這一光合作用特點未來通過進一步的研究能在農作物上實現，讓其也在晚上「加加班」將有助於提高其產量，這為農作物光合途徑的改造，提升作物產量提供了新的思路和研究方向。
除此之外，薇甘菊的莖稈和葉片一樣，也具有較強的光合作用能力。
彭長連告訴記者，「通常，葉片是植物光合作用的營養器官，我們經常看到，當植物葉子枯萎凋落時，這個植物基本就死亡了，但薇甘菊不是。」
研究人員作了一組薇甘菊和6種伴生植物的剪葉對照實驗，即人為剪掉所有植株的所有葉片。結果發現，30天後，薇甘菊仍能夠正常生長，而對照植物中90%以上的植株死亡。
隨後對其進行轉錄組分析，結果發現，薇甘菊剪葉後卡爾文循環中的關鍵基因的表達量均表現為顯著上調。
這一結果表明，薇甘菊的莖具有較強的光合補償能力，為其在新生環境的入侵、定植以及快速生長提供了支撐。
「汙染」土壤 植株「剋星」
薇甘菊還有一件「生物武器」——化感作用。它通過根分泌一些有機化合物影響土壤，起到抑制植物的種子萌發和生長的作用，從而快速形成單優種群，破壞入侵地的生物多樣性。
論文通訊作者之一、華南農業大學教授顏健介紹，該研究在前人工作的基礎上，分離提取了5種賈澤蘭屬特異的化感物質單體化合物，並利用轉錄組數據構建了其基因共表達網絡，為進一步研究代謝物質合成通路奠定了基礎。
那麼，薇甘菊的「生物武器」如何發揮威力？
研究人員利用土壤理化性質、16S rRNA和根際土壤宏基因組等，就薇甘菊內質對土壤的氮循環作用進行了系統分析，初步解析了這5種化感物質促進土壤養分循環的作用機制。
結果表明，薇甘菊5種化感物質對氮、磷、鉀等土壤養分的礦化有著促進作用，即土壤中總氮含量顯著低於對照組，但有效氮顯著高於對照組。與對照組相比，薇甘菊根際土壤明顯地富集了與微生物氮固定相關的關鍵酶，同時減少了反硝化細菌的豐度。
「在反硝化作用過程中，反硝化細菌在多種酶的作用下將硝酸鹽轉換為氮氣和一氧化二氮。當固氮菌增多，反硝化細菌減少時，可將大氣中的氮更多的保存在土壤中，這樣植物就可以獲得更多的氮源，以利於植物生長。」樊偉解釋說。
通過空白土壤添加5種薇甘菊內質實驗，進一步證明，在添加薇甘菊內質的土壤中，有效氮含量、土壤呼吸作用、固氮菌和氨化細菌的數目等均顯著提高。
上述結果表明，薇甘菊可能通過葉片和花的掉落，在土壤中釋放出大量化感物質，並通過化感物質加速了根際土壤的養分循環，為其快速生長提供了充足養分，這為進一步研究生物化肥提供了新的研究思路。
「該研究結合了高通量測序、多組學、生理生化和分子生物學等技術，從植物自我進化，到植物代謝物對根際土壤微環境的協同進化等方面，初步揭示了薇甘菊環境適應性與快速生長的分子機制，為進一步研究優異性狀遺傳機制和開發生物靶向分子幹預防控技術奠定堅實的理論基礎。」劉博說。
防控為害 迫在眉睫
在《薇甘菊——外來物種入侵中國》這份報告中提到：「有專家通過數學公式計算，一粒薇甘菊種子，5年繁殖的數量可以達到若干若干兆株……不僅足以播種整個地球表面，甚至可以覆蓋太陽系所有行星。」
關於薇甘菊，人們對其並非完全了解。
「我們發現了薇甘菊具有較高的光合能力，但弄清其具體的分子機制是接下來需要繼續研究的內容。另外，薇甘菊主效化感物質的合成通路中所涉及的關鍵基因或酶的功能並沒有被驗證，化合物對促進土壤養分循環的分子機制，以及薇甘菊與土壤的互作機制也都有待進一步研究挖掘。」錢萬強表示。
防控薇甘菊為害，已成為全球行動。
劉博介紹，目前全球薇甘菊防控，主要分為人工清除、化學農藥防治和生物防控。人工清除費時費力，化學農藥對生態系統、土壤養分、家禽家畜及人類健康都有著嚴重的危害，生物防治目前採取天敵昆蟲防控和真菌防控。
「我們現在正探索生物防治方法，從國外引入了一種真菌，國外大量實驗已驗證這種真菌對薇甘菊具有高度專一性，不會對其他生物造成危害，在南太平洋等地投放後效果相當顯著。我們引入後，增加諸多本地植物進行測試，目前實驗室內實驗已經成功，僅對薇甘菊有害，其他植物未受感染。待所有條件成熟後將可能逐步投放。」萬方浩說。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-019-13926-4
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