染色質是一系列核小體相互連接成的念珠狀結構。核小體的核心是由組蛋白H2A、H2B、H3、H4各兩個分子構成的八聚體，在八聚體的表面纏繞有1.75圈的雙 螺旋DNA。在相鄰的兩個核小體之間，由DNA連接，稱為連接線，在連接線部位結合有一個組蛋白分子H1。現在普遍認為，在組蛋白H1存在時，每個核小體間緊密接觸，形成直徑為10nm的纖維狀結構，DNA 的長度被壓縮了約7倍(圖3-4)。
2. 二級結構
由核小體連接起來的纖維狀結構經螺旋化形成中空的螺線管，這就是染色體構型變化的二級結構。螺線管的每一圈包括6個核小體，外徑約為30 nm。因此，DNA的長度在一級結構的基礎上又被壓縮了6倍。3. 三級結構和四級結構
由螺線管進一步聚縮形成染色體的方式，現有不同的看法。有研究表明，從人胚胎的成纖維細胞中分離出來的染色體，經溫和的破壞後，在光學顯微鏡下可見到有伸展的、直徑約為400 nm的細絲結構。在電子顯微鏡下觀察這些細絲時，判明它就是由直徑30 nm的螺線管螺旋化形成的筒狀結構,稱為超螺線管。這就是染色體構型變化的三級結構。超螺線管再進一步螺旋摺疊則形成染色單體，這是染色體構型變化的四級結構。
染色單體是由一條連續的DNA長鏈，經過四級的盤旋、摺疊而形成的。一條DNA長鏈經過一級結構即形成核小體後，其長度被壓縮了7倍。二級結構即形成螺線管後，DNA的長度又被壓縮了6倍。三級結構，即由螺線管形成超螺線管後，DNA的長度在二級結構的基礎上被壓縮了40倍。由三級到四級結構，即形成染色單體後，DNA的長度在三級結構的基礎上被壓縮了5倍。因此由一條DNA長鏈，經過多級螺旋化,可以使幾釐米長的DNA與組蛋白共同形成幾微米長的染色體，其長度總共被壓縮了8 000-10 000倍。
性染色體的發現有段傳奇故事性別是生物最明顯的相對性狀，絕大多數生物都有雌性和雄性的個體區別，其中許多生物的性別是由性染色體決定的。在二倍體生物的體細胞中，染色體是成對存在的，絕大部分同源染色體是同形的，即形態、結構和大小等基本相似，稱為常染色體；有一對形態、結構、大小和功能不同的染色體，與性別決定有關，這對染色體稱為性染色體。性染色體的發現主要源於對昆蟲的研究。1890年德國細胞學家亨金(H. Henkin, 1858—1942 ) 用半翅目的昆蟲紅蝽(Pyrrhocoridae)做實驗，發現減數分裂時精母細胞中含有11對染色體和1條不配對的單條染色體，在減數分裂I時，它移向一極，亨金無以為名，就稱其為X染色體。後來在其他物種的雄性個體中也發現了X染色體。1902年，美國生物學家麥克朗(C. E. McClung, 1870—1946 )在蝗蟲和其他直翅目昆蟲中發現了一種與性別相關的特殊染色體，稱為副染色體。1905年，美國細胞學家威爾遜觀察到一種半翅目昆蟲(Proteror )雌性的體細胞有12條染色體，而產生的卵細胞中有6條染色體；雄性的體細胞中有11條染色體，而產生的精子有兩種，一種有6條染色體，另一種只有5條染色體。威爾遜將與性別有關的染色體表示為X,缺少它則表示為O。精子的染色體類型就有兩種，一種是X型，另一種為O型，而卵細胞均為X型。受精後產生的後代，X0為雄性，XX為雌性。同年，美國生物學家史蒂文斯(N. M. Stevens, 1861一1912)發現擬步行蟲屬中黃粉蟲(Tenebrio tnolitor)雌雄個體的體細胞染色體數目相同，但雄性的體細胞中有兩條染色體大小不同而無法配對，其中一條在雌性的體細胞中也有，但卻是成對的。史蒂文斯將雄性獨有、無法配對的這條染色體稱為Y染色體，並推論性別決定的基礎在於是否存在Y染色體。1908年，史蒂文斯又發現了果蠅的性染色體為XY型，即精母細胞中除有一條X染色體之外，還有一條和它同源的Y染色體。史蒂文斯和威爾遜根據異型染色體的存在及其與性別的相關性，分別發現了性染色體，後人眾多的實已證實他們的推論是完全正確的。 1914年，塞勒（J. Seiler ）證明了在雄蛾中染色體都是同型的，而在雌蛾中有一對異型染色體。這些異型染色體的存在和性別有著相關性，個體的性別是由這些染色體所決定的，科學家將之稱為性染色體。性染色體的構型不止XY型，還有ZW型、X0型、Z0型三種類型。XY型性別決定較為普遍，很多雌雄異株植物（如楊、柳、大麻等），很多昆蟲，某些魚類、兩棲類，所有哺乳類的性別決定都屬於XY型。在高等生物中，隨著X染色體和Y染色體的進一步分化，Y染色體在性別決定中起主要作用，而X染色體似乎不起作用，受精卵中只要有Y染色體，就發育成男性，若無Y染色體則發育成女性。在哺乳動物和一些雌雄異株的植物中，X與Y染色體在性別決定中的作用與人類相似。但在另一些生物中，X染色體和Y染色體在性別決定中的作用與包括人類在內的哺乳動物相反，即性別取決於X染色體。因此在一般情況下,X染色體的數目就決定了性別發育的方向。例如，果蠅的性別決定機制和哺乳動物不同，果蠅X染色體上有許多雌性基因，而雄性基因則在常染色體上不在Y染色體上。因此，果蠅的性別不是取決於是否存在Y染色體，而是取決於性指數，性指數是指X性染色體數與常染色體組（A）數的比值。當X/A=l時為正常雌性或多倍體雌性，當該比值大於1時為超雌性；X/A=0.5時為正常雄性或多倍體雄性，小於0.5時為超雄性；當該比值為0.5〜1.0時，則表現為中間性（表2-2）表2-2果蠅的染色體組成與性別類型
卵細胞
精子
受精卵
x/A
性別
A+X
A+X
2A+2X
1.00
二倍體雌性
A+X
A+Y
2A+X+Y
0.50
雄性
A+2X
A+X
2A+3X
1.50
超雌性（死亡）
A+2X
A+Y
2A+2X+Y
1.00
二倍體雌性
2A+X
A+X
3A+2X
0.67
中間性（不育）
2A+X
A+Y
3A+X+Y
0.33
超雄性（死亡）
2A+2X
A+X
3A+3X
1.00
三倍體雌性
2A+2X
A+Y
3A+2X+Y
0.67
中間性（不育）
來源：人教版新教材必修2教師用書
實驗室裡的明星模式生物一一果蠅
人類利用果蠅研究生命奧秘有著悠久的歷史。早在一百多年前，果蠅就走進了科學家的實驗室。1901年，美國昆蟲學家伍德沃思(C. W. Woodworth, 1865—1940 )最早把果蠅引進哈佛大學實驗室，他的同事美國遺傳學家卡斯爾(W.E. Castle, 1867—1962 )首次利用黑腹果蠅(Drosophila melanogaster )開展遺傳學研究，引起了遺傳學家摩爾根(T. H. Morgan, 1866—1945 )的濃厚興趣。摩爾根於1907年在哥倫比亞大學建立著名的「蠅室」，並逐漸形成了一個大的果蠅遺傳學研究中心。果蠅作為遺傳學研究的經典模式生物，其研究歷史已超過一個世紀。
果蠅屬昆蟲綱雙翅目果蠅科果蠅屬，體型較小，身長3~4 mm，廣泛分布於全球溫帶和熱帶氣候區，現已發現3 000多種。成蟲常產卵在腐爛的果實表面，每隻雌蠅產卵量為200-700個， 卵經1 d即可孵化成幼蟲。幼蟲多以腐爛果實上的酵母菌、真菌為食，少數以樹液或花粉為食。果蠅的生活周期一般較短，完成一個世代所需的時間，視種類和生態環境而異。果蠅由卵發育為成蟲大體經過卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段，屬完全變態發育。
黑腹果蠅是實驗室裡最重要的模式生物之一。它具有許多其他模式動物無法比擬的優勢:個 體小，繁殖快，容易飼養，雌雄易區分；染色體數目少，基因組小，只有4對染色體，且形態、 大小等均有明顯差異；易於遺傳學操作。幼蟲的唾腺細胞中含有巨大的多線染色體，比一般細胞染色體大百餘倍，其上分布著深淺不同、粗細各異的橫紋，可用於研究染色體變異的各種遺傳學效應。果蠅基因突變的類型多，如眼色、翅形、體色、剛毛等性狀都有多種變異，為遺傳學研究提供了豐富的材料。果蠅胚胎發育速度快，易於觀察，是研究胚胎發育調控機制的絕佳材料。果 蠅的神經系統比人類的簡單得多，但同樣能完成比較複雜的行為，如覓食、飛行、求偶、交配、 學習、記憶以及調節晝夜節律等。因此，研究果蠅神經系統及其對行為的控制機制，為進一步闡明基因一神經(腦)一行為之間的關係提供了理想的動物模型。2000年3月，黑腹果蠅全基因組測序工作基木完成，編碼蛋白質的基因有1.3萬多個，其中約一半與哺乳動物編碼蛋白質的基因具有較高的同源性，大約75%的人類疾病基因在果蠅中都能找到同源基因。因此，利用果蠅作為研究人類疾病的動物模型具有重要意義，可用於腫瘤、神經退行性疾病(如帕金森病、老年痴呆症)和代謝性疾病(如糖尿病)等發病機制的研究。
迄今為止，果蠅研究在生命科學領域已取得了巨大成就，產生了6個諾貝爾生理學或醫學獎。摩爾根以果蠅作為模式生物，發現了基因的連鎖互換定律，由於在染色體遺傳理論上 的傑出貢獻，獲得了1933年諾貝爾生理學或醫學獎。摩爾根的學生，美國遺傳學家繆勒(H. J. Muller, 1890—1967 )用X射線誘導果蠅突變成功，證明X射線能使果蠅的突變率提高150倍，被譽為「果蠅的突變大師」，獲得了1946年諾貝爾生理學或醫學獎。美國生物學家劉易斯 (E. B. Lewis， 1918—2004)、遺傳學家威紹斯(E. F. Wieschaus, 1947—)和德國遺傳學家福爾哈德(C. N. Volhard, 1942—)通過研究果蠅早期胚胎發育的基因調控，揭示了動物早期胚胎髮 育的遺傳調控機制，共同獲得了1995年諾貝爾生理學或醫學獎。2004年，美國科學家阿克塞爾 (R.Axel, 1946—)和巴克(L. B. Buck, 1947—)發現果蠅的腦部有一個特定的嗅覺功能區域，獲得了當年的諾貝爾生理學或醫學獎。2011年諾貝爾生理學或醫學獎由美國科學家博伊特勒 (B. A. Beutler, 1957—)、法國科學家霍夫曼(J. A. Hoffmann, 1941—)和加拿大科學家斯坦曼 (R. M. Steinman, 1943—2011 )分享，其中霍夫曼發現了一種稱為Toll的基因參與果蠅的胚胎發育，該基因也在果蠅的先天性免疫中起到關鍵作用。美國科學家霍爾(J. C. Hall, 1945—)、羅斯巴什(M. Rosbash, 1944—)和楊(M. W. Young, 1949—),通過研究果蠅發現了控制生物鐘的分子機制，共同獲得了2017年諾貝爾生理學或醫學獎。一百多年來，果蠅在生命科學研究中佔有重要地位，為科學作出了巨大貢獻。從果蠅研究中獲取的大量信息，極大地推動了生命科學各領域的快速發展。時至今日，針對果蠅的研究日益拓展深化，廣泛應用於遺傳學、發育生物學、神經生物學、細胞生物學、行為生物學、免疫學、進化生物學等各個領域。作為一種理想的模式生物，果蠅將在未來繼續發揮更大的作用，為生命科學研究再立新功。致各位讀者：因為公眾號平臺改變了推送規則，如果想正常看到「生物考吧」的推送，可能需要大家在閱讀後，在文末右下角點一下「在看」或者「星標」，我們每次的新文章才會第一時間出現在你的訂閱列表裡，人海茫茫，不想和大家錯過。
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