植物為什麼進化成綠色 | 混亂博物館

2021-02-23 大象公會

綠色是最讓人感到「生機盎然」的顏色,因為這個星球的陸地生態系統正被一群稱為「植物」的綠色生物供養著。

我們當然知道植物的綠色來自葉綠素,這關係到一套延續了20多億年的光合系統。但是我們還想知道,為什麼偏偏是這套光合系統,佔據了如此廣袤的世界。


-文字稿-

說起光合作用,人們一定會想到植物界那些深深淺淺的綠色,想到那都是葉綠素的功勞——當然在地球上,光合作用的生物可以有許多不同的顏色:首先在細菌域中,藍菌門可以是明亮的藍色,因為它們含有許多藻青素;變形菌門有很多不產生氧氣的光合細菌,它們富含紫菌紅素和螺菌黃素等類胡蘿蔔素,可以顯出嬌豔的紫紅色。同時在真核域,各種褐藻因為富含褐藻素,顯出金黃色乃至棕褐色,而紅藻與植物關係雖近,卻因為富含「藻紅素」而帶有珊瑚似的粉紅色。

這就讓人感到奇怪——既然光合作用的生物可以有各種顏色,為什麼在陸地生態系統佔據絕對優勢的植物,偏偏只有綠色?

首先,我們要明白顏色對於光合作用的意義——不同的色素吸收了不同波長的光。就以最熟悉的綠色植物來說,葉綠素a是最重要的光合色素,它被包圍在光反應中心裡,接受光子後將活躍起來失去電子,然後設法從水分子中奪走電子,而葉綠素a最容易吸收波長680nm附近的紅光,以及430納米附近的藍紫光,而對綠光吸收最少,因此呈現出鮮明的綠色。

顯然,如果只有一種葉綠素a,大部分的可見光就都浪費了,所以光合作用生物還會合成其它各種色素——尤其比如各種類胡蘿蔔素,比如葉黃素、新葉黃素、三色堇黃素、玉米黃素、α-胡蘿蔔素、β-胡蘿蔔素,它們能充分吸收460nm附近的藍紫光,然後釋放出葉綠素容易吸收的紅橙光,增加了光合作用的效率。

由於現存所有的產氧光合生物都是藍細菌和藍細菌的內共生後代,所以它們也都有葉綠素a的光反應中心,以及各種輔助色素,以便將波長更短的光轉化為紅光,

比如我們常吃的海帶屬於褐藻,這是一類不等鞭毛蟲,它們的褐藻素也是一種類胡蘿蔔素,但專門吸收450nm到550nm的綠光,所以表現出了黃褐色。

這就幫助我們明確了最初的問題:植物為什不像海帶一樣製造吸收綠光的色素,提高光反應的效率呢?畢竟太陽光在500nm左右綠光波段功率最大。

對於這一進化結果,我們有許多方向的解釋,最直接的:光反應並不是光合作用的全部,植物能製造多少有機物,更關鍵的是暗反應還原二氧化碳的效率,而其中第一步就是將二氧化碳固定下來。

可惜二氧化碳在大氣中含量太少了,分子數量連0.04%都佔不到,而那種固定二氧化碳的酶, 「核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶」,卻是一種相當不爭氣的酶,催化效率只有一般酶的0.3%左右,一秒鐘只能固定3分子的二氧化碳,為了滿足整個生態系統的消耗,全球光合生物們每秒就要合成1噸重的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶,在植物葉片中可達乾重的60%以上,平均每個人都需要44公斤的這種酶才能供養,所以核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶很可能是世界上最多的蛋白質。

即便如此,暗反應的速度仍然遠遠低於光反應,對所有植物來說,繼續加快光反應不但沒有任何意義,反而會積累過多氧化劑,燒壞脆弱的反應鏈——所以陸地上的植物不但捨棄了功率最高的綠光,一些幼嫩的組織還要積累花青素等抗氧化劑保護保護自己。

而對於水中的光合作用生物來說,大量的紅光都被水分子吸收和散射掉了,藍光和綠光就變得重要起來——所以它們合成了格外豐富的色素,以便吸收各自深度裡最豐富的光,尤其是與珊瑚共生的各種蟲黃藻,它們與植物的關係較遠,還有獨特的多甲藻素和矽甲藻黃素,是地球上色彩最豐富的類群之一 。

但既然水中的光合生物需要綠光,為什么元祖的藍細菌卻要進化出以葉綠素a為中心的光合系統,優先利用紅光和藍紫光呢?

對於這個歷史懸案,我們不妨參考一個最近提出的「紫色地球假說」 :在細菌域和真核域之外,古菌域的嗜鹽古菌也能光合作用,它們光反應的核心不是葉綠素a,而是菌視紫紅質,我們的眼睛就是用類似的視紫紅質感光。

這個假說認為,今天的嗜鹽古菌優先利用綠光,把許多鹽湖染成了紅色,如果它們出現得比藍細菌更早,就會把原始海洋染成同樣的紫紅色,藍細菌的祖先出現得更晚,只好優先利用嗜鹽古菌拋棄的紅光了。

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