1.核糖體的結構和功能
核糖體是一種顆粒狀的結構，沒有被膜包裹，其直徑為25 nm，主要成分是蛋白質與rRNA。蛋白質含量約佔40%，rRNA約佔60%。核糖體蛋白分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位於內部，二者靠非共價鍵結合在一起。在真核細胞中很多核糖體附著在內質網的膜表面，成為附著核糖體。在原核細胞的細胞膜內側也常有附著核糖體。還有些核糖體不附著在膜上，而呈游離狀態，分布在細胞質基質內，稱為游離核糖體。附著核糖體和游離核糖體所合成的蛋白質種類不同，但核糖體的結構和化學組成是完全相同的。細胞內有兩種類型的核糖體：一種是70S的核糖體，原核細胞中的核糖體屬於此類，真核細胞線粒體與葉綠體內的核糖體也近似於70S；另一種是80S的核糖體，存在於真核細胞中。不論70S或80S核糖體，均由大小不同的兩個亞單位構成。70S核糖體可解離為50S和30S兩個大小亞單位，80S核糖體可解離為60S和40S兩個大小亞單位。核糖體是合成蛋白質的細胞器，其功能是按照mRNA的指令把胺基酸高效且精確地合成肽鏈。核糖體在細胞內並不是單個獨立地執行功能，而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上，高效地進行肽鏈合成。這種具有特殊功能與形態結構的核糖體與mRNA聚合體稱為多聚核糖體。在真核細胞中每個核糖體每秒能將兩個胺基酸殘基加到肽鏈上；而在細菌細胞中，每秒可將20個胺基酸殘基加到肽鏈上，因此合成一條完整的肽鏈平均需要20s到幾分。內質網是由Porter等人在1945年發現的。他們利用電鏡在成纖維細胞中觀察到一些形態和大小略有不同的網狀結構，併集中在內質中，因此將這些結構稱為內質網。內質網是由一層膜形成的囊狀、泡狀和管狀結構，並形成一個連續的網膜系統。內質網通常佔細胞的生物膜系統的一半左右，佔細胞體積的10%以上。根據內質網上是否附有核糖體，將內質網分為兩類，即粗面內質網和光面內質網。粗面內質網多呈大的扁平膜泡，排列整齊。它是核糖體和內質網共同組成的複合結構，普遍存在於細胞中，特別是合成分泌蛋白的細胞。在結構上，粗面內質網與細胞核的外層膜相連。無核糖體附著的內質網稱為光面內質網，通常為小的管狀和小的泡狀，廣泛存在於各種類型的細胞中。光面內質網是脂質合成的重要場所。內質網可通過出芽方式，將合成的蛋白質或脂質轉運到高爾基體。高爾基體是義大利科學家高爾基（C.Golgi）在1898年發現的。它是普遍存在於真核細胞中的一種細胞器。在電鏡下觀察到，高爾基體是由一些排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起，構成了高爾基體的立體結構。扁平膜囊多呈弓形，也有的呈半球形，均由光滑的膜圍繞而成。在扁平膜囊外還包括一些小的膜泡。整個高爾基體結構分為形成面和成熟面，來自內質網的蛋白質和脂質從形成面逐漸向成熟面轉運。高爾基體與細胞的分泌功能有關，能夠收集和排出內質網所合成的物質，它也是聚集某些酶原的場所，參與糖蛋白和黏多糖的合成。高爾基體還與溶酶體的形成有關，並參與細胞的胞吞和胞吐作用。葉綠體是植物進行光合作用的細胞器。具有葉綠體的植物除高等植物外，還有真核藻類。葉綠體的形狀因物種的不同而有所差異。藻類的葉綠體形態差異較大，可以是板狀、帶狀、杯狀、囊狀、星狀等。高等植物的葉綠體一般形狀比較固定，多為扁平的橢球形，平均直徑為4~6 μm，厚2~3μm。葉綠體由雙層膜包被，每層膜厚6~8 nm，外膜與內膜之間有10~20 nm寬的膜間隙。兩層膜均由單位膜（由脂質雙層及嵌合蛋白質構成的一層生物膜）組成，具有選擇透過性。葉綠體膜內的基礎物質稱為基質。基質中懸浮著複雜的膜片層系統，其基本單位是由單位膜封閉形成的扁平小囊，稱為類囊體（也稱片層）。類囊體有規律地垛疊在一起形成好似一摞硬幣的結構被稱為基粒類囊體。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間沒有發生垛疊的類囊體，稱為基質類囊體。相鄰基粒由基質類囊體連結在一起，使類囊體腔之間彼此相通，因而，一個葉綠體內的全部類囊體實際上是一個連續的封閉的三維結構。類囊體膜上有多種蛋白複合體，包括光合電子傳遞體和光合色素蛋白質複合體，是光合作用中進行光反應的結構。類囊體膜上的光合色素負責在光合作用中吸收光能，這種膜片層系統極大地增加了光合作用中的受光面積，提升了光合作用的效率、葉綠體的基質中有可溶性的蛋白（酶）以及其他活躍的代謝物質，其中包括光合作用中催化碳固定的酶系統，因此，光合作用中二氧化碳的固定、還原是在葉綠體基質中完成的。基質中還存在葉綠體自身的DNA、RNA和核糖體，能夠自主進行遺傳物質的傳遞以及蛋白質的合成。與葉綠體相比，線粒體要小一些，直徑0.5~1μm，長1~2 μm，通常呈橢球狀或圓柱體。線粒體也由內外兩層單位膜包裡，內外膜之間有腔。外膜平整光滑，內膜內折形成嵴。內膜上分布有許多規律排列的帶柄的球狀小體，即ATP合酶，它利用電子傳遞過程中形成的質子跨膜電化學勢梯度合成ATP。線粒體膜的內部為基質，具有一定的pH和滲透壓，含有進行三羧酸循環等多種代謝途徑的酶。除此之外，線粒體基質中還含有自身的DNA、RNA和核糖體。葉綠體和線粒體有自己的基因組、蛋白質合成系統和膜系統，說明這兩種細胞器具有自我繁殖所必須的基本物質，能夠進行轉錄和翻譯，這就保證了它們在真核細胞中仍然有一定程度的自主性。有關線粒體遺傳的研究，已經清楚地顯示出了線粒體的自主性。通過細胞的結合，一種細胞的線粒體可以在雜種細胞及其後代的體內生活和增殖。不僅一種動物的線粒體可以生活在另一種動物的細胞中，而且連葉綠體都可以人工地使它們生活在動物細胞中。例如，在離體的小鼠成纖維細胞的培養基中加入菠菜葉綠體，半小時就可以看到有些葉綠體已經在小鼠的細胞中生存。事實上，葉綠體在活體外也能獨自生存相當長的時間。例如，把刺海松（一種管藻）的葉綠體培養在簡單的無機培養基中，5d後它們仍然能夠進行光合作用。迄今為止，已知線粒體基因組僅能編碼約20種線粒體膜和基質蛋白質，並在線粒體自身的核糖體上合成，葉綠體能夠自身編碼合成的蛋白質比線粒體多一些，但也僅有60多種。然而，參與組成線粒體和葉綠體的蛋白質各有上千種之多，其中絕大多數的蛋白質仍然是由核基因編碼，在細胞質核糖體上合成後轉移到線粒體與葉綠體當中的。細胞核與發育成熟的線粒體或葉綠體之間存在著密切的、準確的嚴格調控的協同機制。也就是說，線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，它們對核遺傳系統具有很強的依賴性。所以，線粒體和葉綠體被稱為半自主性細胞器。溶酶體是動物細胞中一種由膜構成的細胞器，呈小球狀，外面由一層非滲透性單位膜包被。溶酶體是一種動態結構，它不僅在不同類型細胞中形態大小不同，而且在同一類細胞的不同發育階段形態大小也不相同。溶酶體的主要功能是消化作用，其消化底物的來源有三種途徑：一是自體吞噬，吞噬的是細胞內原有物質；二是吞噬體吞噬的有害物質；三是胞吞吞人的營養物質。溶酶體除了具有吞噬消化作用外，還具有自溶作用，即某些即將衰老的細胞靠溶酶體破裂釋放出各種水解酶將自身消化。此外，溶酶體內的酶也可釋放到細胞外，對細胞外基質進行消化。根據溶酶體處於完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級溶酶體和次級溶酶體。初級溶酶體是剛剛從高爾基體形成的小囊泡，僅含有水解酶類，但無作用底物，而且酶處於非活性狀態。次級溶酶體中含有水解酶和相應的底物，是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。在每個植物細胞內，液泡的大小、形狀和數目相差很大，甚至其中的顏色也不相同。在幼齡細胞中，液泡的體積很小，用光學顯微鏡很難發現。隨著細胞的生長，這些小液泡逐漸增大和合併，在成熟的細胞中，通常只有一個大的中央液泡，它可達細胞體積的90%。液泡是由一層單位膜包圍的細胞器，這層膜叫液泡膜，它使液泡的內含物與細胞質分隔開。液泡膜雖然在形態上與細胞膜無區別，但它們的通透性和物理性質是有區別的。液泡膜含不飽和脂肪酸的比例較高，它所含的磷脂分子以磷脂醯膽鹼為主。液泡膜上具有多種酶和一些與物質運輸相關的蛋白質。液泡膜有特殊的通透性，使得貯存在液泡內的糖類、鹽類及其他物質的濃度往往很高，由此引起細胞質中的水分向液泡內流動，從而維持細胞的緊張度。液泡的來源是多方面的，它可來自內質網、高爾基體或細胞膜。內質網頂端膨大或出芽形成囊泡，而成為最初的小液泡，小液泡可逐步形成大液泡。高爾基體的囊泡也能出芽形成小液泡，這些小液泡可與細胞膜融合，也可形成大液泡。此外，細胞膜內陷形成的囊泡也可參與大液泡的形成。液泡中的主要成分是水，但在不同種類的細胞中，液泡中還貯存有各種細胞代謝活動的產物。甘蔗莖和甜菜根細胞的液泡中貯存有大量的蔗糖，柿子果皮細胞的液泡中含有丹寧。有些植物，特別是藥用植物的某些細胞液泡中含有特殊的植物鹼，如茶葉含有咖啡鹼，罌粟果實中含有嗎啡，金雞納樹的樹皮中含有奎寧。未成熟的水果中，由於液泡中含有較多的有機酸，故具有酸味。花瓣、果實常顯示出紅色、黃色、藍色和紫色，它們都是液泡中的色素所顯示的顏色。花青素的顏色可隨液泡中的酸鹼度不同而變化，鹼性時顯藍色，中性時顯紫色，酸性時顯紅色。液泡還是貯藏蛋白質和脂肪的場所。有證據表明，種子的貯藏蛋白多數位於液泡內，當種子萌發時，蛋白質被水解，以滿足胚根和胚芽生長的需要。越冬木本植物（如楊樹），在進人冬季時，其枝條的皮層細胞的液泡內積累大量的蛋白質。在油類植物的種子中，脂肪也是貯藏在液泡中，形成圓球體，常常佔據細胞體積的大部分。液泡作為貯藏庫，還起著保持生物合成原料穩定供應的作用。在有些物質過剩時，則輸人液泡貯存，當細胞質缺少這些物質時，液泡又及時地給予供應。由於液泡是植物細胞的主要Ca2+庫，它在調控細胞質基質Ca2+的水平上具有重要作用。液泡內含有較高濃度的糖類、鹽類及其他物質，使得大量的水分進人液泡，充滿水分的液泡維持著細胞的膨壓，這是植物體保持挺立狀態的根本因素，若液泡失水，植物體就發生萎蔫。膨壓還直接參與了調節氣孔的開放。當K+、Cl-或蘋果酸鹽在保衛細胞液泡內迅速增加時，液泡膨壓增大，致使氣孔開放，而當K+、Cl-或蘋果酸鹽輸出液泡時，膨壓變小，液泡體積隨之縮小，則氣孔關閉。液泡中含有各種酸性水解酶，它們能分解細胞內的蛋白質、核酸、脂質及多糖等物質，類似動物細胞中的溶酶體。細胞器碎片通過液泡膜的內陷吞噬進入液泡，最後在液泡中被分解。液泡在植物細胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的細胞，可經過自溶作用被消化掉。在正常的生理狀態下，這種過程進行得比較緩慢，是逐漸消化的。如果液泡被破壞，釋放出其中的水解酶，將導致細胞成分的迅速降解。許多植物的液泡中含有幾丁質酶，它能水解破壞真菌的細胞壁。當植物體遭到真菌病原體的危害時，幾丁質酶的生物合成增加，以增強對人侵病原體的殺傷作用。液泡還具有吞噬病原體的作用，並通過其中的水解酶將病原體分解消滅，或將病原體圍困在液泡內，使之不能增殖蔓延。此外，液泡還具有吸收細胞質中某些有毒物質，將其貯存隔離起來，避免細胞中毒的作用。在所有動物細胞中，中心體是主要的微管組織中心，它的主要結構是一對互相垂直的中心粒加上周圍呈透明狀的基質。每個中心粒為直徑0.2 μm，長度0.4 μm的圓柱體。在剛剛完成分裂的子細胞中只含有一對由母細胞而來的中心粒，它必須再複製一對才能在有絲分裂時形成完整的紡錘體。中心粒要經過一個複雜的發育周期，才能被複製並成熟。細胞進入間期的G1晚期時，兩個中心粒開始稍稍分離，並成為母中心粒。在間期的S期和間期的G2期中，每個母中心粒上逐漸形成一個相對應的中心粒，所以，在一對新中心粒中包括一個母中心粒和一個子中心粒。在新的中心粒形成的同時，作為基質的周圍物質也不斷聚集，並且兩對中心粒沿著核膜移向兩極，有絲分裂期M早期時，中心粒不僅複製完成，而且處在兩極的位置。這樣中心粒的複製與移動，一方面保證了紡錘體的形成，另一方面決定了紡錘體的兩極，也就最終決定了細胞分裂的方向。
來源：人教版高中生物學新教材必修1教師用書
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