內質網、高爾基體、溶酶體、液泡的結構和功能

2021-01-20 生物銘師堂
1.   內質網的結構和功能

內質網是由Porter等人在1945年發現的。他們利用電鏡在成纖維細胞中觀察到一些形態和大小略有不同的網狀結構,併集中在內質中,因此將這些結構稱為內質網。

內質網是由一層膜形成的囊狀、泡狀和管狀結構,並形成一個連續的網膜系統。內質網通常佔細胞的生物膜系統的一半左右,佔細胞體積的10%以上。根據內質網上是否附有核糖體,將內質網分為兩類,即粗面內質網和光面內質網。粗面內質網多呈大的扁平膜泡,排列整齊。它是核糖體和內質網共同組成的複合結構,普遍存在於細胞中,特別是合成分泌蛋白的細胞。在結構 上,粗面內質網與細胞核的外層膜相連。無核糖體附著的內質網稱為光面內質網,通常為小的管狀和小的泡狀,廣泛存在於各種類型的細胞中。光面內質網是脂質合成的重要場所。內質網可通過岀芽方式,將合成的蛋白質或脂質轉運到高爾基體

高爾基體是義大利科學家高爾基(C.Golgi)在1898年發現的。它是普遍存在於真核細胞中的一種細胞器。在電鏡下觀察到,高爾基體是由一些排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起,構成了高爾基體的立體結構。扁平膜囊多呈弓形,也有的呈半球形,均由光滑的膜圍繞而成。在扁平膜囊外還包括一些小的膜泡。整個高爾基體結構分為形成面和成熟面,來自內質網的蛋白質和脂質從形成面逐漸向成熟面轉運。

高爾基體與細胞的分泌功能有關,能夠收集和排出內質網所合成的物質,它也是聚集某些酶原的場所,參與糖蛋白和黏多糖的合成。高爾基體還與溶酶體的形成有關,並參與細胞的胞吞和 胞吐作用。

溶酶體是動物細胞中一種由膜構成的細胞器,呈小球狀,外面由一層非滲透性單位膜包被。溶酶體是一種動態結構,它不僅在不同類型細胞中形態大小不同,而且在同一類細胞的不同發育 階段形態大小也不相同。溶酶體的主要功能是消化作用,其消化底物的來源有三種途徑:一是自體吞噬,吞噬的是細胞內原有物質;二是吞噬體吞噬的有害物質;三是胞吞吞入的營養物質。溶酶體除了具有吞噬消化作用外,還具有自溶作用,即某些即將衰老的細胞靠溶酶體破裂釋放出各種水解酶將自身消化。此外,溶酶體內的酶也可釋放到細胞外,對細胞外基質進行消化。

根據溶酶體處於完成其生理功能的不同階段,大致可分為初級溶酶體和次級溶酶體。初級溶酶體是剛剛從高爾基體形成的小囊泡,僅含有水解酶類,但無作用底物,而且酶處於非活性狀態。次級溶酶體中含有水解酶和相應的底物,是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。

在每個植物細胞內,液泡的大小、形狀和數目相差很大,甚至其中的顏色也不相同。在幼齡細胞中,液泡的體積很小,用光學顯微鏡很難發現。隨著細胞的生長,這些小液泡逐漸增大和合併,在成熟的細胞中,通常只有一個大的中央液泡,它可達細胞體積的90%。液泡是由一層單位膜包圍的細胞器,這層膜叫液泡膜,它使液泡的內含物與細胞質分隔開。液泡膜雖然在形態上與 細胞膜無區別,但它們的通透性和物理性質是有區別的。液泡膜含不飽和脂肪酸的比例較高,它所含的磷脂分子以磷脂醯膽鹼為主。

液泡膜上具有多種酶和一些與物質運輸相關的蛋白質。液泡膜有特殊的通透性,使得貯存在液泡內的糖類、鹽類及其他物質的濃度往往很高,由此引起細胞質中的水分向液泡內流動,從而維持細胞的緊張度。

液泡的來源是多方面的,它可來自內質網、高爾基體或細胞膜。內質網頂端膨大或出芽形成囊泡,而成為最初的小液泡,小液泡可逐步形成大液泡。高爾基體的囊泡也能出芽形成小液泡, 這些小液泡可與細胞膜融合,也可形成大液泡。此外,細胞膜內陷形成的囊泡也可參與大液泡的形成。

液泡主要有以下幾個方面的功能。

(1)   貯存作用   液泡中的主要成分是水,但在不同種類的細胞中,液泡中還貯存有各種細胞代謝活動的產物。

甘蔗莖和甜菜根細胞的液泡中貯存有大量的蔗糖,柿子果皮細胞的液泡中含有丹寧。有些植物,特別是藥用植物的某些細胞液泡中含有特殊的植物鹼,如茶葉含有咖啡鹼,罌粟果實中含有嗎啡,金雞納樹的樹皮中含有奎寧。未成熟的水果中,由於液泡中含有較多的有機酸,故具有酸味。花瓣、果實常顯示出紅色、黃色、藍色和紫色,它們都是液泡中的色素所顯示的顏色。花青素的顏色可隨液泡中的酸鹼度不同而變化,鹼性時顯藍色,中性時顯紫色,酸性時顯紅色。

液泡還是貯藏蛋白質和脂肪的場所。有證據表明,種子的貯藏蛋白多數位於液泡內,當種子萌發時,蛋白質被水解,以滿足胚根和胚芽生長的需要。越冬木本植物(如楊樹),在進入冬季 時,其枝條的皮層細胞的液泡內積累大量的蛋白質。在油類植物的種子中,脂肪也是貯藏在液泡中,形成圓球體,常常佔據細胞體積的大部分。

液泡作為貯藏庫,還起著保持生物合成原料穩定供應的作用。在有些物質過剩時,則輸入液泡貯存,當細胞質缺少這些物質時,液泡又及時地給予供應。由於液泡是植物細胞的主要Ca2+庫,它在調控細胞質基質Ca2+的水平上具有重要作用。

(2)  維持細胞膨壓的作用  液泡內含有較高濃度的糖類、鹽類及其他物質,使得大量的水分進入液泡,充滿水分的液泡維持著細胞的膨壓,這是植物體保持挺立狀態的根本因素,若液泡失水,植物體就發生萎薦。

膨壓還直接參與了調節氣孔的開放。當K+、Cl-或蘋果酸鹽在保衛細胞液泡內迅速增加時,液泡膨壓增大,致使氣孔開放,而當K+、Cl-或蘋果酸鹽輸出液泡時,膨壓變小,液泡體積隨之縮小,則氣孔關閉。

(3)  與溶酶體類似的作用   液泡中含有各種酸性水解酶,它們能分解細胞內的蛋白質、核酸、脂質及多糖等物質,類似動物細胞中的溶酶體。細胞器碎片通過液泡膜的內陷吞噬進入液泡,最後在液泡中被分解。

液泡在植物細胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的細胞,可經過自溶作用被消化掉。在正常的生理狀態下,這種過程進行得比較緩慢,是逐漸消化的。如果液泡被破壞,釋放出其中的水解酶,將導致細胞成分的迅速降解。

(4)防禦作用   許多植物的液泡中含有幾丁質酶,它能水解破壞真菌的細胞壁。當植物體遭到真菌病原體的危害時,幾丁質酶的生物合成增加,以增強對入侵病原體的殺傷作用。液泡還具有吞噬病原體的作用,並通過其中的水解酶將病原體分解消滅,或將病原體圍困在液泡內,使之不能增殖蔓延。此外,液泡還具有吸收細胞質中某些有毒物質,將其貯存隔離起來,避免細胞中毒的作用。

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