臺灣雲豹:從一篇憂傷的博士論文說起

一篇憂傷的博士論文

還是先從這篇推送的起因說起吧。偶然的機會，找到了姜博仁（Chiang Po-Jen）先生於2007年完成關於臺灣南部雲豹、獵物及其同域分布食肉類的博士論文。2000至2004年，在海拔跨度達150~ 3092 m之間的調查樣地內設立了232個毛髮「陷阱」（就是利用嗅誘劑，引誘動物靠近，藉機刮取毛髮，以供遺傳分析的取樣手段）和377個紅外相機機位，用以調查傳說中的臺灣雲豹（Neofelis nebulosa brachyurus）。

姜博士的研究地之一：大武山（圖片來自網絡）

研究地位置概況，其中1、2、5、6 為大武山自然保護區

（引自Chiang 2007）

大武山地處偏遠，是臺灣少數幾處仍沒有公路貫通的地區，也保留了全島面積最大、最為完整的天然闊葉林，被認為是雲豹的理想棲息地。然而在沒有現成道路的地方進行野外調查，所有的裝備、給養都全靠人力運送，難度很大條件十分艱苦。

除開艱苦的工作條件，更讓人難以接受的是那些不可預知的意外。在調查期間，先後有兩位科研人員殉職，為整個研究蒙上了一層悲壯的陰影。2003年3月4日，來自維吉尼亞州立大學的Patrick F. Scanlon博士，該校魚類與野生動物專業的教授，也是姜博士的導師，在野外調查期間因心臟病突發去世，享年62歲。

同年8月底9月初，厄運再次來襲，屏東科技大學的「雲豹調查研究小組」一行8人，在大武山中突遇颱風「杜鵑」，大雨傾盆導致山洪暴漲。下撤途中渡過馬如耳溪時，年僅23歲的女研究生顏敏如（Yen Min-Ju）被洪水衝走，不幸罹難。

在付出了巨大代價和艱辛努力之後，這項研究取得的結果卻可以說讓人感到絕望，無論是毛髮陷阱還是紅外相機，都沒能獲取任何關於雲豹存在的證據（不過還好姜博士依靠對潛在獵物和同域分布食肉類的詳盡研究，順利畢業了）。

臺灣雲豹究竟是何方神聖，值得人們花費如此大的投入去研究它？這還要從原住民排灣族和魯凱族的神話傳說講起。

臺灣雲豹

相傳在臺灣，雲豹和黑熊本來是要好的朋友，由於覺得自己白色的皮毛太過單調，因此相約幫對方彩繪。黑熊遵照約定很仔細為雲豹繪出了雲朵狀的美麗花紋，可輪到雲豹的時候，它卻就用鍋底的黑灰草草塗了一番。黑熊由於之前創作太投入累得睡著了，醒來時發現只有胸口還是白的。不開心的黑熊就去找雲豹理論，雲豹辯稱：以後每次自己抓到野豬都要分給黑熊，為了便於敵我識別，所以才把黑熊塗黑。結果最終，雲豹沒有履行諾言，黑熊感覺自己被騙很生氣，兩者的友誼也從此破裂。

儘管有著相似的傳說，排灣族和魯凱族對待雲豹的態度卻很不一樣。排灣族有捕獵雲豹的傳統，常把雲豹的牙齒做成頭領的頭飾。有時一頂帽子上會有多達24顆犬齒，代表12隻雲豹個體。在頭領更替的時候，這些牙齒也會傳承下去。

排灣族頭領的頭飾

（後面兩顆長牙來自野豬，前面正中的7顆則是雲豹的犬齒，兩側還各有疑似雲豹的一個下頜，圖片引自http://zh.wildatheart.org.tw/story/882/7813）

魯凱族則認為雲豹對自身民族有貢獻，而不會捕獵雲豹。而臺灣雲豹真正為世人所知，則要等到1862年，由被譽為「中國鳥類學研究先驅」的羅伯特·郇和（Robert Swinhoe，1836-1877，也譯作斯溫侯）所完成。1861年7月至1866年5月期間，郇和曾先後兩次擔任駐臺領事，對博物學抱有濃厚興趣的他幾乎把業餘時間都用在了動物標本收集上。1862年根據自己獲得的標本，郇和發表了《臺灣島獸類》（On the Mammals of the island of Formosa）一文，在其中首次描述命名了臺灣雲豹（Leopardus brachyurus）。屬名leopardus在拉丁文中就指「豹」，而種本名brachyurus則來自希臘文brakhus，意為「短」和oura，意為「尾」。郇和根據自己所獲的一個皮張標本，認為臺灣雲豹的尾長要明顯短於其他地區的雲豹，因此取名為「短尾豹」。

青年時代的郇和

（圖片引自https://en.wikipedia.org/wiki/Robert_Swinhoe）

郇和1862年發表論文的截圖

（圖片引自http://nature.hc.edu.tw/vbb/showthread.php?t=7273&page）

郇和1862年發表論文中雲豹的配圖

（由著名博物類畫師Joseph Wolf所作）

1870年，在檢視了更多的標本之後，郇和認為臺灣雲豹應當只是亞洲大陸雲豹一個體型較小的島嶼亞種，因此又將其併入了雲豹（Felis macrocelis）。後來的研究表明雲豹並不是應歸於貓屬Felis，而在形態、行為等方面界於豹亞科（Pantherinae）和貓亞科（Felinae）之間，由此新設立了雲豹屬Neofelis。neo源自希臘文，意為「新，新的」，指其既不同於貓屬，也非豹屬Panthera，而自成一個貓科新屬——雲豹屬。還有研究指出macrocelis不是一個有效名，而應以nebulosa為雲豹的種本名。nebulosa源自拉丁文nebula，意指「雲，霧」，用來形容雲豹背部大塊明顯的雲朵狀斑紋。由此雲豹的學名修訂為了Neofelis nebulosa。而在天文學上nebula則指「星雲」，如此美麗的名字用在這樣一個魅力非凡的大貓身上，的確實至名歸。

星雲示例

（圖片引自https://en.wiktionary.org/wiki/nebula）

密林隱士

雲豹習性隱秘，據信偏好在樹上活動，所生活的環境又在茂密的森林當中，因此研究起來非常困難。臺灣雲豹被郇和發現之後，人們對於它的了解依然非常有限，更多的只停留在傳說、偶爾的獵獲、目擊等隻言片語層面，成為了臺灣山林裡最具神秘色彩的動物。

特有生物研究中心向屏東來義鄉魯凱族借展的雲豹標本

（圖片引自http://nature.hc.edu.tw/vbb/showthread.php?t=7273&page=2）

據記載，日踞時期臺灣雲豹在山中已不多見，且主要集中在臺灣島的東南部。1969年，Wayre撰文指出其數量已經極為稀少，應當立即加以嚴格保護。遺憾的是一直都未對臺灣雲豹的種群狀況有個全面的調查了解。1986年9月，供職於紐約動物學會（即今天的WCS，國際野生生物保育學會的前身）的Alan Rabinowitz博士（後來的Panthera貓科保育基金的創始人）在臺灣全島進行了一次較為系統的訪問，重點在於從原住民獵人、林業系統員工和山區居民當中獲取相關信息。他得到的結果顯示在玉山國家公園和大武山區可能還生活著臺灣雲豹，並且由於大武山地區依然保留著大片的低海拔闊葉林，因此應當迅速建立保護區加以嚴格管理。林業部門也在當年就成立了大武山自然保護區。

Alan Rabinowitz 博士，世界大型貓科動物保育領域的標誌性人物

（圖片引自https://en.wikipedia.org/wiki/Alan_Rabinowitz）

然而全面的雲豹調查直到2000年才正式展開，對臺灣雲豹非常著迷的姜博仁找到了屏東科技大學的裴家琪教授，表示想以尋找臺灣雲豹作為博士論文題目。裴教授最初深感工作難度太大，擔心他畢業有困難，建議姜博仁選擇其他更為現實的物種做研究對象。但最終為姜的熱忱所打動，於2000年開始合作尋找臺灣雲豹的計劃。這就是文章開頭那篇博士論文的由來。

消失的雲豹

姜博仁在取得博士學位之後，繼續在臺灣從事雲豹的調查。算上1997至2000年之間的一些零星工作，截至2012年底，累計在從海平面到海拔3796 m設置的1249個相機調查位點了進行了超過113636天的監測，都沒能拍到任何雲豹的影像。而在印尼和馬來西亞進行的野外研究表明，在僅有8至24個相機位點的情況下，只需113至879天的調查即可拍攝到雲豹。即便對於某些地區種群密度很低（0.4-0.7頭/100平方公裡）的虎而言，1000個相機工作日也已經足以拍攝到研究對象。考慮到在十幾年的調查周期內，如此大量的監測努力下，依然沒能獲得臺灣雲豹繼續存在的證據，由此認為該種已經在臺灣島滅絕了。

在姜博士和裴教授等在野外開展艱苦調查的同時，國際雲豹研究領域發生了一件大事。通過分析毛色、斑紋、遺傳及骨骼形態學上得到的證據，支持將分布於蘇門答臘島及婆羅洲上的雲豹作為獨立種——巽它雲豹（N. diardi）。同時，對臺灣雲豹（N. n. brachyura）的亞種地位提出了進一步的質疑。從臺北市立動物園飼養的兩隻雲豹上獲取的DNA樣本顯示與亞洲大陸雲豹沒有分化，而從臺灣博物館中收藏的7個陳舊皮張當中僅有1個成功提取出了DNA樣本，並顯示出了些許的差異。然而由於臺灣雲豹已經滅絕，現有標本收藏其野外來源可疑等諸多不利因素，要確認該臺灣特有亞種的有效性似乎已成了紙上談兵的一樁懸案。

亞洲大陸雲豹和巽它雲豹身體花紋的區別

（圖A和B分別來自蘇門答臘島和婆羅洲，可見其雲狀斑紋較小，且其中有深色點斑，整體毛色較暗；圖E和F分別來自緬甸和泰國，可見其雲狀斑紋較大，其中沒有深色點斑，整體毛色較淡，引自Buckley-Beason et al. 2006）

亞洲大陸雲豹和巽它雲豹的遺傳分化

（圖A顯示雲豹和巽它雲豹的分布狀況，褐色部分為巽它雲豹分布；圖B、C和D為基於不同基因片段或方法所構建的系統發育樹，可見巽它雲豹和雲豹的遺傳分化明顯，引自Kitchener et al. 2006）

臺灣究竟有過雲豹嗎？

不僅臺灣雲豹的分類地位存在爭議，有種聲音甚至懷疑臺灣可能根本就沒有過雲豹！目前在島內能找到的雲豹實物只有皮張和牙齒，而在原住民的文物、或圖騰上，沒有發現確切的雲豹圖案。而這些皮張和牙齒，也有可能是通過貿易從亞洲其他地方流入。

從地質歷史的角度來看，臺灣島在最近的冰期有通過陸橋與大陸相連的時候，而且雲豹類只見於臺灣、海南、婆羅洲和蘇門答臘島這樣曾有過相似地史背景的島嶼，而至今未有證據表明曾生活在菲律賓諸島，應該也不是一個巧合。臺灣島的生物多樣性與鄰近大陸有著很大的相似性，也不是一個偶然。隨著技術的進步，使得對陳舊乃至古老標本中古DNA的研究越來越成為可能與現實。也許在不久的將來就能揭開有關臺灣雲豹身世的謎團。

冰期時亞洲南部的海陸關係示意

（淺藍色部分為冰期露出海平面的陸橋部分，動物可以通過這些連接從大陸擴散至鄰近的海島，事實上馬來半島、婆羅洲、蘇門答臘島和爪哇島和其間出露的陸橋曾在距今約一百萬年前共同構成了巽它古陸Sundaland，今天在這一地區所見到的海陸相隔其實是相對晚近時期才形成的狀態，圖片引自https://www.ngdc.noaa.gov/mgg/image/2minsurface/45N090E.html）

雲豹歸來

臺灣雲豹已經在野外永遠消失已成了殘酷的現實，而作為森林生態系統當中的頂級獵手，雲豹的缺失對整個森林也會產生很大的影響。「山中無老虎，猴子稱霸王」，沒有雲豹控制數量，黃喉貂（Mates flavigula chrysospila）這樣的中小型食肉動物數量會增加，而它們的增多則可能導致所捕食的小型動物數量的減少。同時，雲豹的主要獵物臺灣獼猴（Macaca cyclopis）、小麂（Muntiacus reevesi micrurus）和臺灣鬣羚（Naemorhedus swimhoei）等數量不受控制的增加，可能會對自然植被造成嚴重影響。

缺失雲豹之後對環境的潛在影響

（圖片引自http://zh.wildatheart.org.tw/story/882/7813）

臺灣地區於1991年開始禁止對天然林的砍伐，對野生動物也早已立法加以嚴格保護，到今天不少地方的植被和獵物數量已經有了明顯恢復。在此前提下，姜博士和裴教授等提出了從亞洲大陸其他國家引入雲豹個體，放歸到臺灣野外的大膽設想。維繫森林中食物鏈的完整性，保持生態系統平衡，雲豹都是其中重要的一個環節。據估算，臺灣地區適宜的森林面積可達8500平方公裡，能夠支撐500~ 600隻雲豹的種群規模，如果真能付諸成功實踐，也將為亞洲雲豹開闢一片受到良好保護的新庇護所。

有位朋友曾經說過「毀掉一個物種，可以什麼都不用知道。而要拯救一個物種，卻幾乎要弄清楚關於它的一切」。臺灣雲豹的例子，也說明在研究、並進而保護一種動物的過程中，將會經過多麼長的時間，走過多麼崎嶇的道路，有時甚至會付出生命的代價。物種保護，絕不僅僅只是保有一些個體，而是要最大限度保全其演化的潛力，保住它在原有生態系統當中能夠發揮的作用與功能。為滿足自身把玩需求，再指望在市場上變現，繁殖幾隻受到國際公約保護的鸚鵡，還敢妄言是為保護它們做貢獻，實在是顛倒黑白、井底之蛙加鼠目寸光了。

致謝：感謝@某個某某 同學在文獻收集上提供的寶貴幫助！

（更多有關臺灣雲豹的知識，煩請點擊文末『閱讀原文』）

參考資料

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裴家琪. 2014. 雲豹安在. 蠻野講堂 (12月9日) http://zh.wildatheart.org.tw/story/882/7813

傾聽自然論壇. 2008-2013. 雲豹現身山區？待解的迷.  http://nature.hc.edu.tw/vbb/showthread.php?t=7273&page

顏重威. 2013. 臺灣、海南與大陸鳥類的親緣關係. 動物學雜誌，48 (5)：790-796.

張簡琳玲. 2002. 圈養雲豹在臺灣的現況—調查與檢討. 特有生物研究，4 (1)：13-34.

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Cheng, P-J. 2007. Ecology and conservation of Formosan clouded leopard, its prey, and other sympatric carnivores in southern Taiwan. Dissertation of Doctor of Philosophy, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, Virginia, US.

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