本文參加百家號 #科學了不起# 系列徵文賽。
我們都知道，雲豹的名字中雖然帶有一個「豹」字，但它卻不是豹，甚至和豹的親緣關係比老虎與豹的關係還遠。如果不加以說明，人們通常所說的雲豹是指貓科、豹亞科、雲豹屬的所有動物。在20世紀後半葉及21世紀初，人們普遍認為雲豹屬僅包含一個物種；但在2006年，有科學家經過嚴謹的遺傳和形態學研究發現，雲豹屬應被劃分為兩個物種。
現在，雲豹屬分為兩個物種的劃分方式早已被科學界認可，然而由於原來的劃分方式早已深入人心，再加上很多資料沒有進行更改的緣故，以至於至今很多人仍然認為雲豹屬僅有一個物種。因此，我們有必要對雲豹屬的分類進行了解，明白其來龍去脈，我們才能更好地認識雲豹。
一、雲豹屬的傳統劃分
在20世紀50年代，科學界對雲豹屬進行了一次分類學修訂。這次分類的依據主要是根據對博物館中一些雲豹標毛皮標本的研究。此時，科學家認為雲豹屬僅含有一個物種，即雲豹；雲豹又可以被分為4個亞種，分別是雲豹指名亞種、巽（xùn）他雲豹、尼泊爾雲豹和臺灣雲豹。當時，這4個亞種的分布圖如下圖所示。
1.雲豹指名亞種
在這裡，我們首先要了解「指名亞種」的含義，它是指最先發現或最先命名的亞種，其亞種名和物種名一致。因此，雲豹指名亞種也叫雲豹（狹義上的雲豹是指雲豹指名亞種，廣義上的雲豹可指雲豹屬所有動物，如果不加以說明，後文提到的「雲豹」均指廣義上的雲豹）。雲豹指名亞種是由英國博物學家愛德華·格裡菲斯(Edward Griffith)於1821年首次在科學文獻上記錄的，其命名時間比巽他雲豹、尼泊爾雲豹和臺灣雲豹都要早。
雲豹指名亞種也是我們最熟悉的雲豹，因為它分布在中國南方和中南半島。
圖：2018年，位於雲南高黎貢山國家級自然保護區的紅外相機拍到雲豹活動的畫面。
2.巽他雲豹
如果你不認識這個「巽」字，那麼說明你的地理知識還有待加強。這個亞種之所以叫巽他雲豹，是因為它們生活在巽他群島。巽他群島位於太平洋和印度洋之間，由大巽他群島和小巽他群島組成，主要島嶼包括蘇門答臘島、婆羅洲、爪哇島、龍目島以及我們熟悉的峇里島等，總陸地面積大約140萬平方千米。不過，巽他群島卻是世界上最大的群島——馬來群島（也叫南洋群島，東南亞的主要組成部分，總陸地面積接近250萬平方千米）的組成部分，因此，巽他雲豹也常被稱為馬來雲豹。
圖：20世紀初期一隻被獵殺的巽他雲豹。
值得一提的，馬來虎並不是指生活在馬來群島的老虎亞種，它們生活在馬來半島。論原始的棲息地面積，馬來虎要比馬來雲豹的小多了。兩者的名稱主要是因為中國人的語言習慣，倘若把馬來虎叫做「馬來半島虎」，把馬來雲豹叫做「馬來群島雲豹」，似乎又有些滑稽了。
3.尼泊爾雲豹
尼泊爾雲豹是由英國博物學家霍奇森命名的，相關描述最初發表在1853年的《倫敦動物學會學報》上。霍奇森長期在印度和尼泊爾生活，期間他一共發現和描述了124種鳥及39種哺乳動物。他第一次向西方人描述了藏狐，藏羚羊的學名就是以他的名字命名的。尼泊爾雲豹被認為主要生活在尼泊爾，在不丹和印度東北部也有分布。它們行動詭秘，很難被人發現。
圖：位於尼泊爾的紅外相機拍到的尼泊爾雲豹活動的畫面。
4.臺灣雲豹
臺灣雲豹是最知名的雲豹，知名的原因卻是因為它已經被認為滅絕，也常常出現在各種滅絕動物榜單之中。臺灣雲豹僅生活在中國臺灣，它首次出現在科學文獻是在1862年，學者羅伯特·斯文豪（Robert Swinhoe）對其進行命名。20世紀80年代，臺灣雲豹有兩次可靠的目擊記錄，一次是發現了一隻死於陷阱的未成年個體，一次是發現了一張剛剝製的臺灣雲豹毛皮。然而從那以後，臺灣雲豹就完全從人們的視野中消失了。
圖：臺灣雲豹繪圖，作者Joseph Wolf。
進入21世紀，美國和中國臺灣的科學家對臺灣雲豹曾生活的地區展開了調查。調查共持續了13年，布置了數百架紅外觸發相機，拍攝了數萬張照片，然而遺憾的是，科學家絲毫沒有發現臺灣雲豹的蹤跡，哪怕是一個腳印、一根毛髮。至今，臺灣雲豹消失在人類視野，已經整整30年的時間。2019年3月，有臺灣媒體報導了關於雲豹的最新「目擊事件」，但未得到證實。
以上，就是20世紀後半葉及21世紀前幾年雲豹屬的劃分情況，共包括1個物種、4個亞種。這幾個亞種都是在19世紀被描述的，進入21世紀之後，分類學及物種的概念已經發生了很大的變化，科學家要從更廣泛的物種範圍內取得樣本，然後進行分類學修訂工作，雲豹屬的分類也因此有了較大的變化。
二、雲豹屬最新的分類
1.雲豹屬一分為二，變成兩個物種
2006年，科學家經過研究發現，生活在巽他群島的雲豹和生活在其他地方的雲豹在基因上有著高度的差異，因此科學家將生活在巽他群島的雲豹獨立出來，單獨列為一個物種，物種名就叫巽他雲豹，也稱馬來雲豹。生活在中國大陸、中國臺灣、中南半島等地的雲豹，為一個物種，名叫大陸雲豹（雖然其分布地包括一些海島）。這樣，雲豹屬就一分為二，變成了兩個物種。
圖：雲豹屬的最新分類及物種分布圖，綠色表示大陸雲豹，紅色表示巽他雲豹。
（1）大陸雲豹和巽他雲豹：基因上的差異大於任何兩個豹屬動物之間的差異
在很多人看來，無論哪種雲豹，它們都長得是如此相識，體形也相差不大，怎麼會被分為兩個物種呢？但從科學上來講，物種的劃分不能僅依靠其外表，更要了解其基因。科學家發現，巽他雲豹和大陸雲豹的差異已經比任何兩個豹屬之間的差異大，如獅子和老虎、雪豹和美洲豹等。既然獅子和老虎都屬於兩個物種，那麼大陸雲豹和巽他雲豹被分為兩個物種我們就能理解了。
圖：2009年，位於婆羅洲的紅外相機拍攝到的巽他雲豹（婆羅洲雲豹）。
（2）大陸雲豹和巽他雲豹是如何分化的？
我們知道，新物種形成的標誌是出現生殖隔離，而生殖隔離往往要經過長期的地理隔離。在數百萬年前，雲豹屬動物幾乎不存在太大的地理隔離。科學家推測，150萬年前左右，由於海平面上升或火山爆發等因素的影響，連接中南半島和婆羅洲兩塊陸地之間的陸橋消失，雲豹屬被一分為二，經過長期的地理隔離之後，演化成了不同的物種。
2.長期地理隔離導致巽他雲豹分化成兩個亞種
巽他雲豹如今僅生活在婆羅洲和蘇門答臘島上。科學家研究發現，這兩個地區的雲豹在基因上已經達到了亞種的差異，因此又將巽他雲豹分為兩個亞種，分別是婆羅洲雲豹和蘇門答臘雲豹（指名亞種）。
圖：動物園中的一隻蘇門答臘雲豹。
婆羅洲雲豹和蘇門答臘雲豹兩者之間的分化同樣經過了長期的地理隔離。科學家認為，自然災害和海平面上升是導致這兩種雲豹分化的主要原因。大約75000年前，蘇門答臘島上的「超級火山」爆發，對東南亞地區造成了極大的破壞，最終導致東南亞地區僅在婆羅洲有雲豹倖存。後來，生活在婆羅洲的雲豹有一部分來到了蘇門答臘島，隨著海平面的上升，陸橋的消失，蘇門答臘島上的雲豹種群最終發展成一個新的亞種。
3.大陸雲豹的亞種劃分仍有疑問
巽他雲豹被單獨列為一個物種後，雲豹屬還有3個亞種：大陸雲豹（亞種）、臺灣雲豹、尼泊爾雲豹。在傳統分類上，這3個亞種都屬於大陸雲豹（物種）的亞種。現在，很多資料都保留了這種劃分方式，但關於尼泊爾雲豹和臺灣雲豹的真正歸屬科學界仍有疑問。
（1）臺灣雲豹是大陸雲豹的亞種嗎？
19世紀，羅伯特·斯文豪給臺灣雲豹命名的依據是從臺灣原住民那裡買來的兩張雲豹毛皮，這兩張雲豹毛皮的尾巴要比生活在中國的雲豹短，因此認為臺灣雲豹為一個新亞種。雖然後來斯文豪又更正說法，說毛皮無法完整呈現自然狀態（也就是說斯文豪最後也認為臺灣雲豹是不是一個新亞種還有待研究），但由於種種原因，「臺灣雲豹」是一個亞種的說法在世界上流傳開來。
事實上，就算在自然狀態下臺灣雲豹的尾巴比大陸雲豹（亞種）的短，也不能足以說明臺灣雲豹是大陸雲豹的亞種，最有說服力的是其基因。科學家試圖從幾隻臺灣雲豹標本提取DNA進行研究，結果僅從一個標本裡提取出了有效DNA。基因研究表明，這隻臺灣雲豹並未和大陸雲豹達到亞種間的差異。
圖：博物館中的臺灣雲豹標本。
還需要注意的是，在4.2萬年至1.1萬年前，由於晚更新世後期的氣候變化，海平面下降了130～180米，臺灣海峽成為陸地，如今的中國大陸在當時和臺灣島通過陸地相連接，很多古人類及古動物從大陸來到臺灣島。也就是說，在這個時期，臺灣島上的雲豹和大陸上的雲豹是存在基因交流的，兩邊的種群產生地理隔離的時間可能只有1萬多年，還沒有婆羅洲雲豹和蘇門答臘雲豹之間的地理隔離時間長。因此有科學家認為，這樣相對較短的時間還不足以讓生活在臺灣島上的雲豹演化成一個亞種。
不過，要想辨別臺灣雲豹是不是一個亞種，要對足夠多的樣本進行研究得出的結果才更具有說服力；如果能對臺灣雲豹活體進行研究，那就最好不過了。遺憾的是，臺灣雲豹已經從人類視線消失30年，恐怕這個疑問會一直懸而未解。
（2）尼泊爾雲豹是一個亞種嗎？
如果你試圖通過網絡了解尼泊爾雲豹，你會發現關於它的資料極少，甚至找不到一個關於它的詞條。一方面，這和尼泊爾雲豹的數量很少有關。在霍奇森首次記錄它之後的100多年裡，由於信息缺失，科學界一度認為它們已經滅絕，直到1988年一隻尼泊爾雲豹被當地人抓獲。現在，生活在尼泊爾的雲豹可能不到100隻。而另一方面，則是因為這個亞種的劃分有爭議。
圖：不丹皇家瑪納斯國家公園中的尼泊爾雲豹。
在科學界，科學家對尼泊爾雲豹的研究很少，再加上它們和大陸雲豹之間的地理隔離並不明顯（可以參考圖2，你會發現在地圖上尼泊爾雲豹和大陸雲豹的棲息地是挨著的），因此，有科學家認為尼泊爾雲豹也不應被分為一個亞種，它們是屬於大陸雲豹亞種的種群。
（3）基因差異並不是亞種劃分的唯一依據，實際操作中還要從動物保護方面考慮
綜上，如果從基因層面來講，臺灣雲豹和尼泊爾雲豹究竟屬不屬於大陸雲豹的亞種，還需要科學界的進一步研究。但在實際操作中，還要從動物保護方面考慮，進行物種或亞種的劃分。
如果把臺灣雲豹和尼泊爾雲豹都劃分為一個亞種，那麼國際上對這兩個「亞種」的保護會更重視，對其保護力度無疑也會增加（如果臺灣雲豹沒有滅絕的話），這對它們的生存和延續是有利的。鑑於此，不少學者認為應保留之前的劃分方式，即臺灣雲豹和尼泊爾雲豹均為大陸雲豹（物種）的一個亞種。
圖：2019年5月，馬來西亞，一隻雲豹被獵殺。
不過，無論如何，如今說雲豹屬僅有一個物種是不正確的：它包括兩個物種，大陸雲豹和巽他雲豹。至於其中的一些亞種會不會演化成物種，短期內是難以實現的。更何況，由於環境的破壞和偷獵，雲豹屬動物的總數早已不足1萬隻，如果不好好保護，它們中的一些種群、亞種甚至是物種可能會在21實際就滅絕，再設想它們的演化已經沒有一點意義了……
歡迎關注大貓來了，每天為你分享有趣的貓科動物科普知識。