2020年4月27日，華南農業大學生命科學學院、亞熱帶農業資源保護與利用國家重點實驗室王海洋教授團隊與合作者在Nature Genetics發表了題為Genome-wide selection and genetic improvement during modern maize breeding的論文。該研究系統解析了國內外現代玉米選育過程中的「育種選擇指紋」，闡明了跨越不同育種年代、中美兩國玉米育種的遺傳改良規律。
玉米是世界上重要的作物，被廣泛用作糧食、飼料和工業原材料。在過去的80多年裡，作為玉米種植和生產大國，中國和美國的玉米產量都提升了近8倍。研究表明，品種耐密性和種植密度的提高是該過程中玉米單產提升的關鍵因素。然而過去幾十年的玉米耐密遺傳改良過程中，基因組層面的變化和選擇規律尚未見系統解析，限制了突破性耐密植玉米新品種的培育。同時，耐密高產還必須具有理想的株型，但目前對調控耐密理想株型關鍵基因的挖掘工作還不系統和深入，極大地制約了耐密理想株型玉米新品種培育的效率。
為了解析現代玉米育種過程中耐密性提高的遺傳基礎和選擇規律，挖掘耐密理想株型關鍵調控基因，王海洋團隊從種質資源庫和中外育種學家手中搜集了350份中國和美國玉米育種材料。其中，美國材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系兩個時期，中國材料分1960s-1970s、1980s-1990s、2000s-2010s三個時期。這些育種材料曾培育出代表性的大面積推廣的品種，在現代育種歷程中發揮過重要作用。該團隊在海南、吉林、河北等4個環境收集了350種育種材料的表型數據。分析發現，現代玉米育種過程中，中美兩國的玉米育種材料都經歷了向著更低的穗位、更少的雄穗分枝數、更緊湊的葉夾角及更早的開花期方向發展的趨同選擇，表明這4個性狀的改良對玉米耐密性提高的重要性。
現代玉米育種過程中，玉米自交系都向著更緊湊的葉夾角 (LAU和LAL)、更少的雄穗分枝數 (TBN)、更低的穗位 (EH和EP) 等方向選擇
進一步通過對350份育種材料進行全基因組重測序，結合所收集的表型數據進行全基因組關聯分析 (GWAS)，挖掘到了233個與15個農藝性狀有顯著關聯的GWAS位點。其中，與上述4個關鍵性狀有關的有利等位基因，隨著時間的推移，在中美育種材料中出現的頻率同時顯著上升，這印證了觀察到的這4類表型在中美育種過程中受到協同選擇的現象，也說明了這些位點的重要性。
通過進一步分析，研究團隊獲得了1888個在現代玉米育種過程中受選擇的基因組區域，涉及到5,356個功能基因，其中2,009個基因含有非同義突變，並且其等位基因頻率在育種過程中發生顯著改變，表明它們可能是現代育種選擇的直接靶標。比較發現，與玉米馴化、早期改良及熱帶到溫帶擴張的過程有很大的不同，現代玉米育種過程主要選擇了生物及非生物脅迫抗性、植物激素代謝及信號、光信號及開花期調控通路相關的基因，預示了現代玉米育種過程中的選擇規律。研究團隊進一步篩選了一批調控玉米株型和生育期的關鍵候選基因，並利用現代分子生物學研究手段，證明了兩個在現代玉米育種過程中受到選擇的基因ZmPIF3.3和TSH4，分別在調控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數方面發揮重要作用。
現代玉米育種過程中的全基因組選擇分析
綜上所述，該研究系統挖掘了現代玉米育種過程中的「育種選擇指紋」，並克隆了一批調控玉米耐密性和株型的關鍵候選基因，為玉米耐密理想株型的改良提供重要的理論指導和基因資源；該研究還表明，綜合利用高通量表型組學和基因組學手段，是解析作物遺傳改良規律的有效方法，為水稻、小麥等作物遺傳育種規律的解析和優良基因挖掘提供了重要借鑑。
中國農業科學院生物技術研究所王寶寶研究員為該論文的第一作者；華南農業大學生命科學學院王海洋教授和北京大學何航副研究員為通訊作者。
論文連結：
https://doi.org/10.1038/s41588-020-0616-3
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