食肉的捕蠅草

2021-01-09 澤媽媽美食食譜

捕蠅草[1] (學名為Dionaea muscipula )大概是用於說明植物能對觸碰做出反應的最典型的例子了。它生長在南卡羅來納州和北卡羅來納州[2] 的酸性沼澤中,那裡的土壤缺乏氮和磷。為了在營養如此匱乏的環境中生存下來,捕蠅草演化出了令人驚異的本領,不光可以通過光獲得養分,還可以通過昆蟲和其他小動物獲得營養。捕蠅草可以像所有綠色植物那樣進行光合作用,但是它們兼能食肉,靠動物蛋白來補充膳食。

捕蠅草的葉子是不會被認錯的:葉子的末端是由中央的中脈連接的兩個瓣片,這是葉子的主要部分;兩個瓣片的邊緣是叫作睫毛的長突起,像是梳子的齒。這兩個瓣片在一側以樞軸相互連接,正常情況下張開成一角度,形成V字形結構。瓣片的內側呈粉紅和紫紅色,能分泌很多昆蟲不可抗拒的蜜汁。當一隻老實的蒼蠅、一隻好奇的甲蟲甚至一隻閒逛的小蛙爬上葉片表面時,葉片的兩瓣便以驚人的力量突然合攏,把毫無防備的獵物夾在其中,用它那監獄鐵欄一般的相互咬合的「睫毛」阻斷獵物的退路。[3] 這種捕蟲器的閉合速度是驚人的:和我們對煩人的蒼蠅的徒勞一拍不同,捕蠅草的葉片可以在不到十分之一秒的時間內合攏。一旦被激發,捕蟲器就分泌消化液,將可憐的獵物溶解吸收。

查爾斯·達爾文是最早發表針對捕蠅草和其他食肉植物的深入研究的科學家之一。捕蠅草令人驚異的特性讓他把這種植物視為「世界上最神奇的(植物)之一」。達爾文對食肉植物的興趣表明,純樸的好奇心可以誘使一位受過訓練的科學家做出如此具有開創性的發現。他1875年的專著《食蟲植物》是這麼開頭的:「1860年夏天,在薩塞克斯[4] 的荒野中,我發現圓葉茅膏菜(Drosera rotundifolia )的葉子竟然捕捉了這麼大量的昆蟲,這讓我備感驚訝。我聽說過這種植物會捕捉昆蟲,但再進一步的情況就一點也不知道了。」對這一現象懵然無知的達爾文,後來成為19世紀研究包括捕蠅草在內的食肉植物的第一流專家,他的著作到今天還在被人徵引。

現在我們知道,捕蠅草能夠感覺到獵物,能夠感知到在捕蟲器內側爬行的生物的個頭是否適合食用。每個瓣片內側的粉紅色表面上生有幾根巨大的黑毛,這些毛是觸發器,能觸發捕蟲器突然閉合。但是,只有一根毛被觸碰還不足以使捕蟲器閉合,必須有至少兩根毛被觸碰,時間間隔在大約20秒之內才行。這保證了獵物具有理想的個頭,不會在捕蟲器閉合之後仍然能掙扎出去。觸發毛是極為靈敏的,但也十分挑剔。達爾文在《食蟲植物》一書中就寫道:從某個高度滴下的水珠或斷續的細流落到毛上,並不會導致葉片閉合……毫無疑問,這種植物對極猛烈的降雨是無動於衷的……我很多次竭盡全力通過一根細而尖的管子向毛吹氣,都沒有任何效果。這種植物對待這樣的吹氣,就像對待一陣真正的狂風一樣漠然。因此,我們發現毛具有一種特殊的敏感本性。

儘管達爾文極為詳細地描述了引發捕蟲器閉合的一連串事件,以及動物蛋白為捕蠅草提供的營養優勢,他並沒有發現能夠區別雨滴和蒼蠅、能夠導致後者被迅速囚禁的信號機制。達爾文相信葉子在從其瓣片上的獵物那裡嘗到肉味之後才閉合,於是他在葉子上試著放置了所有類型的蛋白質和其他物質。可惜這些實驗都徒勞無功,無論放什麼,他都不能觸發捕蟲器閉合。

獲得關鍵性發現的,是與達爾文同時代的約翰·伯頓-桑德遜,他的發現解釋了捕蟲器的觸發機制。伯頓-桑德遜是倫敦大學學院的應用生理學教授,也是一位受過培訓的醫生。他的研究對象本來是在從蛙類到哺乳動物的一切動物體內發現的電脈衝,但和達爾文通過信之後,捕蠅草卻讓他格外痴迷。伯頓-桑德遜小心地把一個電極放在捕蠅草葉子上,發現觸碰兩根毛可以產生一個動作電位,很像他在動物肌肉收縮時觀察到的電位。他發現電流被激發後,要過幾秒鐘才能恢復到靜息狀態。他認識到當昆蟲掃過捕蟲器內側的多根毛時,會誘發去極化過程,這個過程在兩個瓣片上都可以檢測到。

伯頓-桑德遜的這一發現——對兩根毛的壓力引發電信號,導致捕蟲器閉合——是他職業生涯中最重要的發現之一,也是電活動調控植物發育的第一個實證。但當時他只能猜測電信號是捕蟲器關閉的直接原因。一百多年後,美國阿拉巴馬州奧克伍德大學的亞歷山大·沃爾科夫及其同事證明,電刺激本身的確是捕蟲器關閉的引發信號。他們對捕蠅草張開的瓣片施以一種電休克處理[5] ,這導致捕蟲器在觸發毛沒有受到任何直接接觸的情況下閉合。沃爾科夫的工作和其他實驗室較早的研究還確證了一點:捕蟲器能記住是否只有單獨一根毛被觸動,然後它要等到第二根毛被觸動之後才閉合。直到這個最新研究成果發表之後,我們對於能讓捕蠅草記住已有幾根毛被觸動的機制才有所了解,這將在第七章中繼續介紹。但在我們探討植物如何記住東西之前,需要先花點時間了解一下電信號和葉運動之間的聯繫。

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