我們習慣於自己的五指，卻很少思考為何如此。為什麼人類恰好是五個手指而不是四個或者六個呢？
試想，假如我們每隻手都有十根手指，彈起鋼琴來該是何等行雲流水。然而人類放著這種便利不要，非要「拘泥」於「五」。
這個簡單的數字背後，其實著神秘的進化邏輯密碼，甚至事關這個物種的生存大事。
文 | 史鈞 安徽科技學院生物學副教授
編輯 | 黃俊峰 瞭望智庫
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「五指」是陸生動物的「正統」
五指的人類並不孤獨，這其實是一種普遍的生物現象。
其他哺乳動物雖然沒有分出手腳，但四肢末端大多同樣是五個分支，稱為五趾型附肢，只有部分動物例外。因此，簡潔起見，不分手指和腳趾，統稱為「五趾現象」。
五趾現象古已有之。化石證據證明，早在三億多年前，剛剛誕生在地球上的青蛙和蜥蜴等兩棲類動物，就出現了典型的五趾結構。
早期的青蛙和蜥蜴化石，可以清晰地看到五趾結構（圖源：視覺中國）
當然，同時存在的其他原始動物不都是五趾，比如棘龍有八根趾骨、魚龍七根，只不過它們大都有尾鰭和腮等水生器官，主要在水中生活。
註：動物首先出現於水中，陸生動物的出現是水生動物進化的結果。
這說明什麼呢？五趾其實是脊椎動物從水生向陸生進化的重要節點。
從這些「始祖」兩棲動物以後，這個世界就出現了大量的五趾動物，它們可能是兩棲動物，也可能是爬行動物、或者是鳥類和哺乳動物。哺乳動物中的靈長類有一支最終進化成了人。所以，人類的「五趾」不是突如其來，我們只是「繼承」了這種設計，直到如今。
註：一般認為，哺乳動物由爬行動物進化而來，而爬行動物由兩棲動物進化而來，因此在這條進化鏈中，兩棲動物具有「始祖」意義。
為什麼動物從水中「登陸」就需要變成五個趾頭呢？
動物要想在陸地方便地活動，四肢的粗細要合適，既要足以支撐身體，又不失靈活。
有了合適的四肢，還需要合適的趾骨。所有趾骨都必須長在四肢末端，就像樹幹分叉出枝杈一樣，不能比主幹還粗。趾骨的數量與粗細程度，必須符合實際需要，並受到四肢粗細的制約。
那麼，幾個趾骨才最合適呢？自然選擇給出的答案是：五個。現在認為，五趾動物祖先之所以登陸成功，就是因為五趾在支撐身體與靈活程度之間達到了平衡。
至於有些動物出現了趾骨增加，數量多於五個，比如熊貓；或者趾骨減少，少於五個，比如馬，都不足以否定「五」的「正統」和權威性。因為這個少和多，都只是合併或者增生的結果，其趾骨的基礎底數，依然是五。
目前統治陸地的哺乳動物幾乎都遵循這一原則，人類不過是其中的代表。
2
「例外」是如何發生的？
「五趾」是陸生動物進化的出發點，這恐怕還不足以解釋人們的全部疑惑。因為，「例外」看起來實在是太多了。
有些動物的趾骨呈現了明顯的減少趨勢。比如鳥類的趾骨出現了合併現象，一般是三趾向前，一趾向後，只剩下了四趾；而鴕鳥的合併更進一步，只剩下了兩根腳趾；豬屬於偶蹄類動物，只有兩根腳趾；馬則只保留了一根腳趾，所以稱為奇蹄動物；改變最徹底的當屬蛇，它們不但沒有腳趾，索性連四肢也一併刪除了，因為它們根本不需要支撐身體。
如今自然界已經出現了從0到8趾甚至更多的腳趾。
鴕鳥腳趾
有人據此認為，即便它們趾數的增減只是合併或增生的結果，這些外形上的「變異」似乎也在表明五趾結構並非必須，只是自然界發生的無數偶然事件中的一件而已。
這些「變異」的發生，的確是各種動物不同的需求造成的。
動物能夠在地面生活，趾骨就得有能力支撐起身體。而支撐能力與趾骨數量密切相關。數量越少，趾骨就越粗；數量越多，趾骨就越細。而另一方面，趾骨越粗，支撐能力就越強，而趾骨越細，靈活性就越高。
所以在陸生哺乳動物中呈現這樣一種趨勢——體型越大，對支撐力需求越高，趾骨數量就越少。馬的體型不如水牛與河馬，但馬的奔跑速度更快，對趾骨的衝擊力更強，所以只保留了一根粗壯的趾骨——馬蹄，其餘全部退化。而水牛與河馬雖然體型巨大，但是行動緩慢，河馬甚至有很長時間都呆在水裡，大大減輕了對趾骨的壓力，所以兩根趾骨也足以支撐。
小動物們則是另一番情形，比如老鼠因為體重較輕，所以完整保存了五趾結構；更小的鼴鼠甚至出現「六趾」——多出一根假趾骨，因為鼴鼠畢生都需要不斷地挖掘，六趾可以提高挖掘效率。而趾骨少而粗的動物如馬從來都不會挖洞，因為它們的蹄子太強壯而失去了應有的靈活性。
註：現存體型最大的陸生哺乳動物大象是個例外。以它的體量似乎應該跟馬一樣保留一蹄，但實際卻為前四後三（非洲象）或前五後四（亞洲象）。這是因為它們既需要強大的支撐力，又需要足夠靈活性來挖掘水源和草根。這才出現如此奇特的趾骨結構。
再來看看人類，人類只用腳走路，因此得把手腳分開看待，情況更為複雜。
人類直立行走的獨特方式，體重全部由雙腿承擔，壓力比四足動物增加一倍。按照這個邏輯，以成年男性平均體重70公斤為例，應該採用與體重140公斤的動物相同的趾骨結構才對，那大致相當於野豬的體重。也就是說，正常情況下，人類本來應該跟野豬一樣只有兩個腳趾。
除了「雙倍體重」，人類還面臨著長途奔跑的挑戰。在所有哺乳動物中，人類的長跑能力可謂出類拔萃，甚至可以與馬一較高下。趾骨支撐能力不足的話，奔跑產生的熱量過多，甚至會引起中暑崩潰。人類已經通過脫去毛髮解決了散熱問題，但奔跑時產生的巨大衝擊力對雙腿仍然是嚴峻的考驗。因此，人類的腳趾理應比野豬更加粗壯才行。難道人類應該和馬一樣只有一個腳趾？
聽起來匪夷所思，但事實正是如此。
單從腳來說，人類也從五趾「正統」發生了「變異」，從本質上來看，人類就是奇蹄動物。
仔細想想，我們的雙腿，其實並不依靠腳趾支撐。同時腳趾的靈活性也大幅降低，很少有人能用腳趾彈琴或做工。人類五個笨拙的腳趾實際上已經處於退化的邊緣，小腳趾甚至都快要消失了。支撐體重與奔跑衝擊力的重任，其實是落在了腳後跟和腳掌上。只要看看腳後跟的粗細，就會明白，那簡直就相當於人類的「馬蹄」。
然而，說了這麼多「變異」特例，對於很多動物來說，似乎五趾並不適應它們的需求，但是為什麼它們無法擺脫五趾結構的束縛呢？熊貓和鼴鼠的「六趾」幫助它們更好地生活，但其實它們都沒有進化出真正的六趾，而只是用腕骨上的突出部分「冒充」六趾。
人類也是一樣，雖然五個腳趾已經變得弱小不堪，失去了實際作用，卻還要「死皮賴臉」地保持「五」這個數字。
這背後似乎有雙無形之手，在「強行」維持著它們的五趾結構。
熊貓仍然是五趾結構，所謂的「六趾」其實是腕骨增生而至
3
如果不是五趾會怎樣？
數字本身，並沒有什麼魔力。
有人認為，五趾結構可能確實是一種必然，但卻非生物學必然，而是幾何學必然，是分形幾何的結果。就像樹枝不斷分叉一樣，表面看起來沒有什麼秩序，卻遵循分形幾何原理，並最終呈現特定的圖案。
但是，這無法解釋五趾的「變異」，難道一蹄的馬就不需要遵循分形原理嗎？
那保持五趾的必要性究竟在哪裡？一般來說，一種生物結構能夠長期佔據主流，往往是日積月累，在漫長的進化時間內不斷表現出生存優勢，最後使得不符合這種結構的劣質性狀遭到淘汰。那麼，五趾結構到底是否帶來了生存優勢？
要回答這個問題，不如逆向思維：
如果不是五趾，動物會怎樣？
以我們人類來說，雙腳已經失去了靈活性，幸好我們的雙手已經被解放了出來，是所有動物中最靈活的。那麼人類為什麼不多出一根手指讓靈活性更佳呢？
其實人類真的有長出六根手指的能力。有一種叫做多趾症（polydactyly）的疾病，無論人、狗、貓還是老鼠，都可能出現這種突變。患者會無故多出一根趾骨，而且多出來的趾骨與附近的趾骨相似，比如大拇指旁邊就會多出另一根大拇指，而不是其他手指。這種多趾症與熊貓的六趾完全不同，可以說是「真正」的六趾。
多趾症X光圖（圖源：《大自然》2009年第1期）
多趾症是基因突變的結果，是一種常見的隔代遺傳疾病，輕易不會從群體消失。大約每500個新生嬰兒中，就有一個六指畸形。試想一下，在一個兩萬人的大學內，至少應該出現40名六指（趾）的學生，可實際生活中我們很少看見這種情況。這是因為人們大多選擇在多趾症嬰兒出生時就直接剪掉多出的趾頭，處理很方便。
也就是說，我們擁有長出六指的能力，卻並不想要。
這暗示了一種可能，即多趾性狀不但沒有優勢，反而可能還會造成生存障礙。
這是真的。研究人員已經在小鼠身上發現了多趾症製造的麻煩。在實驗中，當負責腳趾基因的數量減少時，小鼠容易出現六趾。但多出一根腳趾，並沒有提高它們的靈活性；相反，由於在有限的空間裡出現了多餘的趾骨，導致趾骨容易因擠壓而變形彎曲，甚至無法平放在地面，連正常的行走功能也失去了。
小鼠還有一種基因突變疾病，叫做雙足突變（doublefoot)，這會使它們每隻腳都會長出十個腳趾。結果就是四隻腳都完全失去了支撐功能和靈活性，只能靠腳踝行走，在自然狀態下肯定無法生存。
小鼠雙足突變骨骼結構X光圖
所以，理論上的「腳趾越多越靈活」在突破「五」這個基數之後並不成立。
多趾性狀並非「多多益善」，而是受到嚴格控制。至於其中的奧妙，分子生物學已經給了我們答案。
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原來十指真的「連心」
這個答案，要到動物的基因尋找。
科學家發現，有一種重要的基因控制著身體的發育進程，那就是Hox基因，它決定了各種器官的定位和排序。Hox基因中的Hoxd基因，主要控制手指和腳趾的發育，共有五個基因分別控制五個手指和腳趾，它們之間存在微小的差別，導致了五趾大小不同。
因為只有五個明確的Hoxd基因編碼區域，所以只能產生五個趾骨。如果不小心多了一份基因拷貝，就會多一個趾骨，並且只是簡單複製了附近的趾骨基因，多趾症就是這種狀況的外在表現。
更重要的是，Hoxd基因控制的不僅是五趾，還控制著其他發育環節。我們平時常說「十指連心」，實際上Hoxd基因真的能產生「牽一指而動全身」的效應。就像外賣小哥的車簍裡放了好幾份外賣，一旦出現交通擁堵，就將導致好幾個人餓肚子。
這種同一個基因控制不同效果的現象，叫作基因多重效應（pleiotropic effects）。萬一Hoxd基因發生突變，當然可以產生新的趾骨結構，但同時也將對胚胎發育產生致命的影響。
在胚胎發育過程中，從神經胚形成直到完成體節發育這一階段至關重要，決定著該個體將長成什麼樣子，學界稱之為系統發育階段（phylotypic stage）。Hoxd基因在這一時期相對活躍。在系統發育階段，身體各部分之間存在強烈的互相誘導信號，某一器官的發育狀態，將會影響其他器官的發育狀態。
這種連鎖誘導機制將胚胎連成了一個動態的整體，任何一個部分都不能出現錯誤，否則就會引發連鎖錯誤，最後形成畸胎。就像在黑夜裡行軍的部隊，沒有手機，也不能說話，只能靠拍巴掌保持整體隊形，一旦某個人的位置錯誤，就會連鎖影響其他人的位置。錯誤不斷放大，最終將導致整個隊伍崩潰。
為了保證發育過程不出問題，最優秀的策略，就是按照此前正確的發育步驟來。五趾結構就是這個正確的發育步驟。一旦這個策略被改變，系統發育就會出現連鎖反應。所以腳趾數量不僅僅是個數字，而是一個系統性問題。
有一種疾病叫作手足生殖器綜合症，即手足發育與生殖器發育連鎖。一旦手足出現畸形，生殖器也同樣出現畸形。既然與生殖器有關，當然不能輕易突變，否則將造成比陽萎還要嚴重的後果。而未知的連鎖關係可能更加複雜，後果也更可怕。所以Hox基因不能隨意突變。
基因多重效應是保護複雜機體正確發育的重要機制，一旦發育錯誤，就會導致嚴重後果乃至死亡，這是一種自我約束機制，除了推廣正確的發育機制，同時還能確保這個世界不會出現我們無法理解的奇異動物。
這就是五趾結構一經形成，就一直保持到現在的根本原因，它受到了內在發育機制的支持。
有些多趾動物只是假象，它們本質上仍然服從基本的五趾機制。以前人們相信，棘螈可能存在多達八根趾骨，但經過仔細分析，棘螈真正的趾骨仍然是五根，只不過每個趾骨都出現了分叉，似乎看起來是八根而已。其他比如熊貓、鼴鼠、狗、等只能使用假的趾骨，因為它們不敢輕易改變五趾結構。
棘螈的趾骨
因為這，事關生死。
註：自然界中還存在例外，比如青蛙。現在的許多青蛙都有真正的六趾，而非用假趾骨冒充。那青蛙為什麼不擔心基因多重效應的影響呢？根本原因是，青蛙作為最古老的「登陸者」，卻至今也沒有完全成為陸生動物，仍是兩棲動物。兩棲動物擁有與哺乳動物不同的發育保障機制。它們的四肢發育相對獨立，不與其他器官產生明顯的互動，基因多重效應因此而大為減弱，科學家甚至可以讓青蛙的頭部長出腿來。
人類的指頭增減同樣是件大事。
多趾症的醫療建議雖然一般都是切除了之，但根據分子生物學研究結果，六指突變可能通過基因多重效應，在更長的時間內對身體造成慢性的損害。這種猜測已經在狗的身上得到了證明。患多趾症的狗，除了奔跑受到影響，心臟與免疫功能也產生不同程度的抑制作用。
而相比於六指，人類的四指更為少見。醫學調查發現，趾骨減少症發生率只有萬分之六，遠遠低於多趾症比例。這是一個奇怪的現象，因為按照一般邏輯，丟失某種東西要比得到某種東西容易得多，就像丟失錢包容易，但找回錢包很難一樣。
而趾骨基因卻很難丟失，這從另一個側面證明了控制趾骨發育的基因異常重要，丟失造成的損害更甚於增加的損害，那其實是基因多重效應的另一種表現形式。
人類不是四指，也不是六指，而「堅持」五指，並非大自然偶然的發明，而是自然選擇的必然結果。五趾結構是進化的產物，這確實是一個完美的數字，因為進化中自然蘊含著奇妙和美感。
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（責任編輯：趙豔萍 HF094）