第三節 電子傳遞和能量轉換
一、電子傳遞系統
線粒體中的NADH主要來源於下列反應過程：三羧酸循環、糖酵解和葉片光呼吸時甘氨酸的氧化作用。當NADH氧化時產生ATP，由三羧酸循環中琥珀酸脫氫酶催化產生的UQH2也可以氧化產生ATP。所有這些氧化過程都涉及到O2的吸收和H2O的產生。不過，無論是NADH或UQH2都不能直接將電子傳遞給O2而生成H2O。電子供體上的電子要將O2還原產生H2O，要經過幾種中間化合物（載體），這些電子載體組成線粒體電子傳遞系統（electron-transport system）。在這個系統中，能量水平較高的電子經過不同的載體傳遞到能量較低的水平，最後電子（e）和質子（H2）結合氧形成水（圖2-6）。電子載體以四種主要蛋白複合體的方式排列在線粒體的內膜上，每個線粒體存在幾千個電子傳遞系統。
線粒體電子傳遞系統的主要成分有：細胞色素（含鐵的蛋白，包括4種cyt.b和2種cyt.c）、Fe-S蛋白、黃素蛋白（FP，含FMN或FAD）、輔酶Q（UQ，電子傳遞鏈中的非蛋白成員）和細脫色素氧化酶（包含有cyt.a和a3）。關於電子傳遞的途徑，如圖2-6所示為：內源NADH→FP（含FMN）→Fe-S蛋白→輔酶Q→cyt.b→Fe-S蛋白→輔酶Q→cyt.c1→c→a→a3→O2。
在這個電子傳遞鏈上，Fe-S蛋白和細胞色素每次只傳遞1個電子，不接受質子。黃素蛋白和輔酶Q每次可接受2個電子和2個質子。因此，電子傳遞過程中輔酶Q和黃素蛋白從線粒體基質接受質子後不再往下傳遞，而是將質子傳遞到膜間腔。由於電子傳遞而引起H+的跨膜運轉，建立起跨膜的pH梯度（基質的pH約為8.5，膜間腔pH接近7），進而推動ATP的合成。