邁入基因組時代的「達爾文雀」傳奇

厄瓜多的加拉帕戈斯群島距離南美大陸約970公裡，是一些由海底火山噴發形成的小島。這些島上生活著一群看起來不怎麼起眼的鳥類，1835年，達爾文隨皇家海軍「貝格爾」號勘探船造訪此地時，第一次採集到了這些鳥類的標本。因為在演化生物學研究領域聲名顯赫，這些外形各異的鳥類得到了「達爾文雀」（Darwin's Finches）這一響亮的名稱。傳說，正是這些鳥兒啟發了達爾文，讓他領悟了演化理論的關鍵。

但其實，如果研讀達爾文的著作原本，會發現達爾文雀在他的著作當中並沒有那麼重要。在加拉帕戈斯的時候，達爾文自己根本沒怎麼在意這些鳥，分類學都沒有分對，許多地理信息也缺失了，這使得它們並沒有構成十分強力的證據。這些鳥兒真正大放異彩，其實是在達爾文去世後；是20世紀的研究，才真正讓它們走入了演化理論的核心。

2015年2月11日，《自然》（Nature）雜誌在線發表了一項由瑞典烏普薩拉大學和美國普林斯頓大學等機構的學者合作進行的研究工作，他們對包含全部15種「達爾文雀」的120隻個體進行了基因組測序——這項工作標誌著180年之後，對這些鳥類的研究邁入了基因組時代。藉此契機，讓我們回顧一下圍繞達爾文雀的百年研究史，看看這些鳥兒究竟怎樣改變了我們對地球生命的認識。

達爾文與「達爾文雀」：盛名難副的組合

「達爾文雀」並不是指的具體某一種鳥，而是指生活在南美加拉帕戈斯群島及科科斯島（對，它們還有個造型很拉風的鄰居叫藍腳鰹鳥），分類上隸屬雀形目裸鼻雀科（Thraupidae，Passeriformes）共計5屬15種的一類小型鳥類。

「達爾文雀」的全部種屬。圖片：老貓，自Dickinson and Christidis 2014

與通常印象中色彩豔麗的南美洲鳥類有所不同，「達爾文雀」多呈暗淡的黑色或褐色，除了喙的形狀而外，不同種之間的外形差異不大。達爾文最初並沒能認識到這些鳥的魅力所在，而是依據喙的形狀將它們視作是已知的燕雀（Finches）、蠟嘴雀（Grosbeaks）、美洲擬鸝（American Blackbirds）或是鷦鷯（Wrens）生活在加拉帕戈斯的代表（Steinheimer 2004）。

達爾文地雀的演化關係。圖片：utexas.edu/Eric R Pianka after Lack(1947) & Grant (1986)

今天這些雀鳥幾乎成了演化理論的象徵；但令人感到意外的是，圍繞加拉帕戈斯群島，達爾文在1859年出版的《物種起源》上舉了很多島嶼動物與鄰近大陸物種關係的例子，卻沒有提到這些喙形狀大小不一的雀類（Sulloway 1982b）。

在貝格爾號船上的時候， 達爾文的注意力更多地被嘲鶇吸引了。在伊莎貝拉島（加拉帕戈斯群島中最大的島）、聖克裡斯託巴爾島和聖瑪麗亞島上各生活著一種嘲鶇（Mockingbirds，依次是加島嘲鶇Mimus parvulus parvulus、聖島嘲鶇M. melanotis和查爾斯島嘲鶇M. trifasciatus），這三種嘲鶇彼此之間存在明顯差異，又與分布在南美大陸上的嘲鶇有所不同（Darwin 1997，達爾文 2013）。這三種嘲鶇最終也出現在了《物種起源》上。

達爾文提到的三種嘲鶇之一：加島嘲鶇。圖片：darwinfoundation.org

1835年9月到10月間，達爾文隨皇家海軍「貝格爾」號勘探船造訪了加拉帕戈斯群島，在5周的停留時間裡他和同伴遊歷了伊莎貝拉島、聖薩爾瓦多島、聖克裡斯託巴爾島和聖瑪麗亞島，其間共採集了近70號「達爾文雀」標本（Sulloway 1982a，1982b）。然而，達爾文對這些標本並未表現出太大的興趣，在他當時的私人日記裡竟然沒有相關的記錄（Sulloway 1982b，Lack 1983）。更糟糕的是，達爾文在原始記錄上並未記載具體是在哪個島採集到的哪些標本，這給他日後整理標本產地帶來了很大麻煩。

1836年10月「貝格爾號」結束了長達5年的環球之旅回到了英國，達爾文所採集的鳥類標本隨後被送到了倫敦動物學會，由著名鳥類學家、傑出的鳥類畫師約翰·古爾德（John Gould）進行了研究。古爾德很快便得出結論，加拉帕戈斯群島採集到的雀類標本實際上分屬13個新種，儘管喙的形狀差別很大，但這些鳥彼此之間具有很近的親緣關係。在得知古爾德的分類建議之後，達爾文開始重新審視自己採集標本的意義，並嘗試核實自己標本的具體採集地。最終他只在《貝格爾號環球旅行記》（The Voyage of the Beagle）當中描述了這些鳥及它們大小差異懸殊的喙。

「達爾文雀」的確啟發了達爾文關於物種可變（相對於物種由上帝創造，保持不變的神創論）的思考，但也就僅此而已，實際上它們可能並未如後人所期望和演繹的那樣在達爾文演化論的形成、發展和完善當中發揮了重要作用。

大仙人掌地雀是喙最大的幾種「達爾文雀」之一。圖片：wiki commons/Harvey Barrison

現在認為造成這一狀況有三點主要原因：首先，除了中樹雀僅見於聖瑪麗亞島（達爾文並未到過科科斯島採集科島雀）而外，其餘各島都有至少兩種「達爾文雀」，而且相鄰的南美大陸上也未發現與「達爾文雀」相似的種類，這種複雜的分布狀況完全不像前述一個島僅有一種的嘲鶇那樣能夠給出簡明清晰的解釋和推論。同時，由於達爾文最初並未註明標本的採集地，事後不得不參照同伴的採集記錄來核實校對，這一過程中的不確定性和所採集標本有限的代表性，大大限制了舉證「達爾文雀」的說服力。達爾文清醒地認識到自己的著作將要挑戰的是什麼，因此他在選擇例證時不得不萬分的小心謹慎。最後，也是最重要的一點，達爾文本身並沒有意識到「達爾文雀」的重大意義，他既不太能接受古爾德關於所有種都來自同一祖先種的觀點，也沒能領悟到不同種間差異很大的喙這一「達爾文雀」標誌性的外形特徵，恰恰正是它們對不同食物資源的利用在自然選擇下演化的產物（Sulloway 1982b，1983）。

孰料達爾文以後，竟又過了112年之久，「達爾文雀」們才真正被視為了演化生物學中尤其是適應輻射（adaptive radiation）的經典例證。而接下來的這一次，也是一個英國人所為。

拉克和「達爾文雀」：演化生物學之父初長成

1938年，28歲的英國帥小夥大衛·拉克（David Lack）剛剛結束了在德文郡鄉間達丁頓會堂學校（Dartington Hall School）作為生物教員的工作。他從皇家學會和倫敦動物學會申請到了研究經費，躊躇滿志地準備全身心投入到鳥類科研事業當中。在讀過珀西·勞（Percy Lowe）的關於「達爾文雀」文章之後，拉克果斷決定將自己的研究地點選在了距離英國萬裡之外的加拉帕戈斯群島。

這年12月14日他和他的研究團隊登上了聖克裡斯託巴爾島。巧合的是，這裡也恰好是103年前達爾文加拉帕戈斯之旅的第一站。儘管從拉克當時的記載來看，雨季糟糕的天氣、陡峭的地形、還有無處不在的蚊子和跳蚤等不利因素，使得此番遠徵並未給他留下太好的印象。然而在這裡近5個月內的野外工作和其後室內研究當中累積的豐富資料，為拉克日後揭示「達爾文雀」的奧義打下了堅實基礎。可以說正是在拉克的工作之後，這些生活在東太平洋偏遠小島上的小鳥們才真正得以名揚天下。

大衛·拉克年輕時的肖像與工作中的他。圖片：Oxford University Press (L), R. B. Fischer (R)

拉克先後在聖克裡斯託巴爾島和聖克魯茲島（Santa Cruz/Indefatigable Island）開展了工作，研究不同種「達爾文雀」的繁殖和覓食行為。每天上午他外出觀察這些小鳥，下午則捕捉個體嘗試進行圈養，看不同種之間是否發生會雜交。正如達爾文曾指出的那樣，「達爾文雀」非常溫順，不怕人而易於接近（Darwin 1997）。事實上不僅「達爾文雀」，加拉帕戈斯的鳥都不怎麼怕人，加島鵟（Buteo galapagoensis）作為這裡唯一的日行性猛禽，甚至能夠容許來自人的直接觸摸（Lack 1983）。這些「很傻很天真」的鳥，是拉克在野外非常難得的理想觀察對象。

隨著雨季臨近尾聲，島上鳥類的繁殖季和拉克的研究也行將結束。1939年4月4日，拉克一行和4種共計40隻地雀一起乘船離開加拉帕戈斯，踏上了經由巴拿馬回國的旅程。然而這些準備帶回英國飼養的地雀顯然並不適應船上的新生活，狀態變得都很差，這讓拉克擔心它們根本撐不到抵達英國的那一天。於是他改變初衷，臨時決定帶這些地雀去美國舊金山的加州科學院（California Academy of Sciences）。這個突如其來的插曲，不僅挽救了地雀們的生命，也成就了拉克的「達爾文雀」研究當中舉足輕重的一部分。

1905年6月至1906年11月，加州科學院組織了由著名鳥類學家、探險家、標本採集者羅洛·貝克（Rollo H. Beck）擔任領隊，人類史上針對加拉帕戈斯群島歷時最長也最為深入的一次科學考察。在群島逗留的整整一年零一天時間裡，考察隊一共搜集帶回近75000份各類標本，其中就包括了8691號「達爾文雀」標本（Sulloway 1982b，Dumbacher and West 2010，James 2010）。這使得加州科學院一舉擁有了世界上數量最多最具代表性的「達爾文雀」收藏。

從1939年4月底至9月初，拉克在舊金山一邊分析自己從野外獲取的數據，一邊仔細測量標本。值得一提的是，除加州科學院之外，拉克在美期間還查看了加州大學伯克利分校比較動物學博物館（Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkerley）、哈佛大學比較動物學博物館（Museum of Vertebrate Zoology, Harvard University）、美國自然歷史博物館（American Museum of Natural History）等地的館藏，回到英國還專程去大英博物館（British Museum）檢視了達爾文當年採集的標本，最後他竟總共測量了近6400號「達爾文雀」標本！

不同種「達爾文雀」標本喙部的比較。圖片：eco-evolutionary dynamics

根據掌握的翔實資料，拉克很快撰寫出了題為《加拉帕戈斯地雀亞科形態變異研究》的專著，並於1940年5月提交給加州科學院，希望以單行本的形式出版。遺憾的是因受到二戰影響，這本書遲至1945年才得以問世。而更令人感到驚訝的是，面對同樣的原始資料，拉克在1947年出版的第二本關於「達爾文雀」的書當中，竟得出了幾乎完全不同的結論（Anderson 2013）！這又是怎麼回事呢？

拉克在第一本書中依據野外觀察和標本測量數據對「達爾文雀」的分類進行了修訂，並把主要篇幅放在了闡述種間以及種內變異上。比如喙的大小和形狀在不同種之間和同一種但分布於不同島上的種群之間都存在明顯差異。受到當時主流觀點認為亞種之間形態差異不具備自然選擇上的適應性的影響，拉克在「達爾文雀」身上也得出了相似的結論，並認為上述差異主要是在不同種間生殖隔離當中發揮作用，即同種的雌鳥主要通過喙型來識別同種的雄鳥。而生活在大達夫尼島的中地雀和克羅斯曼島的小地雀由於具有介於兩種之間的喙型，而被認為可能是雜交的產物。

如果拉克止步於此，「演化生物學之父」的美譽就徹底與他無緣了。在回到達丁頓會堂學校又教了一年中學生物之後，拉克開始為軍方工作，主要是與其他科學家一道為剛剛投入實戰不久的雷達提供智力支持。在這期間，生態學上一項名叫高斯原理（Gause principle）的理論引起了拉克的注意，並最終改變了他關於「達爾文雀」的研究結論。

高斯原理最早是由前蘇聯生態學家喬治·高斯（Гео́ргий Ф. Га́узе）於1932年提出的。通過對實驗培養中草履蟲（Paramecium spp.）的研究，他指出親緣關係相近且具有相同習性或生活方式的物種由於對資源存在激烈競爭而不能在同一地方共存，因此又被稱作競爭排斥原理（competitive exclusion principle）（Odum and Barrett 2009）。

受此啟發，拉克開始重新思考和分析自己的數據，並逐漸得出了與此前完全不同的結論。1947年劍橋大學出版社發行了拉克的新作《達爾文雀》，書中他明確地指出競爭導致了「達爾文雀」在食物資源利用上的分化，產生了已知的14個種和它們形式各異的喙。以地雀為例，在同時有大、中、小地雀的島上，3種鳥喙的大小都不重疊，對應著取食大小不同的種子。而大達夫尼島的中地雀和克羅斯曼島的小地雀喙的大小卻介於兩種的正常值之間，這兩個小島上各只有一種食種子的地雀，因此表現出了競爭釋放（competitive release），即在缺乏競爭者時物種會拓展實際的生態位。就是說這兩個島的中地雀和小地雀可以選擇利用的種子大小更為多樣化（Lack 1983，Dumbacher and West 2010，Anderson 2013）。拉克的新書首次開創性並有力地論述了「達爾文雀」就是適應輻射的經典案例，用形態學、生態學和行為學方面高質量的第一手資料予以佐證，並揭示了地理隔離和生態位分化在物種形成上的重要作用。

大地雀，能吃最大的種子。圖片：Christopher Plummer

稍顯遺憾的是，拉克的新書更多提供的還是一種描述性的結論，定量性統計分析有限。比如，儘管他指出了對食物資源的競爭是主要的演化驅動力，但卻沒有提供大、中、小地雀在取食種子大小上是如何分化的例證。又如，他指出了對於同域分布的種群而言，生殖隔離是最後形成物種的關鍵一步，卻沒能說清楚究竟是何種機制導致了生殖隔離的實現（Lack 1983）。

這些遺憾被開始於34年之後並延續至今的一項長期研究最終圓滿彌補。這一次出場的是一對夫婦。等等，怎麼又是英國人？

格蘭特夫婦與「達爾文雀」 Part 1：自然選擇的見證

1972年初，英國的劍橋大學畢業，時任加拿大麥吉爾大學（McGill University）副教授的彼得·格蘭特博士（Peter R. Grant）收到了一封發自澳大利亞的來信，一位名叫伊恩·阿伯特（Ian Abbott）的澳洲小夥在信中詢問能否在他的指導下開展博士後研究，而阿伯特建議的研究對象正是「達爾文雀」。格蘭特敏銳地意識到這是個好機會，一方面可以重新投身他一直很感興趣的鳥類研究，另一方面他的兩個女兒這時候已經長大可以獨立活動，這樣野外工作時可以全家出動而不用忍受分離之苦了。

這年5月，格蘭特和阿伯特首次拜訪了加拉帕戈斯群島，經過一番考察，他們最終選定了位於群島中部，第二大島聖克魯茲島以北約8公裡的一個名叫大達夫尼島的小島作為研究基地（Birkhead et al 2014）。為什麼會選擇這個島呢？首先，大達夫尼島面積僅有0.34平方公裡，沒有淡水而無人居住，使得島上的自然環境依然保存完好。其次，島上常見的「達爾文雀」只有中地雀和仙人掌地雀2種，而且每年參與繁殖的地雀數量很少超過150對，這使得捕捉標記所有的地雀，並且追蹤幾乎每個個體的命運變得可能。最後，大達夫尼島是個簡單而又相對封閉的小生態系統，有利於人們清晰認識環境變化對地雀造成的影響（Grant and Grant 2014）。這些優點集合在一起，使得這裡成為了對野外種群進行長期研究的理想場所。

仙人掌地雀的喙比大仙人掌地雀的小很多，與中地雀比也更加狹長。圖片：shutterstock.com

1973年4月，格蘭特首次帶領全家造訪大達夫尼島。他的夫人，芭芭拉·格蘭特（Barbara Rosemary Grant）作為科研助理，一方面要協助格蘭特的工作，一方面還要承擔教育兩個女兒的重任。起初，格蘭特只是希望能夠做一些諸如：標記個體，測量鳥的身體狀況、喙的大小和取食種子的情況，確定繁殖成功率等種群生態方面的傳統研究（Birkhead et al 2014）。他們誰也沒能想到這個最初只有4000美元資助，並且在接下來的20年內也沒有穩定專門經費支持的研究，會將格蘭特夫婦的名字和「達爾文雀」宿命般地聯繫在了一起。

1977年，一場始料未及的嚴重乾旱降臨到大達夫尼島，整個雨季降水量僅24 mm，只相當於正常年份的1/5。由於食物的匱乏，當年島上沒有地雀繁殖。而1976年標記的388隻中地雀幼鳥裡竟然僅有1隻活到了1978年的繁殖季，對於任何試圖開展長期野外研究的人而言，一下子失去了這麼多研究對象無疑都是一場災難，然而格蘭特和他的學生很快就發現這其實是個千載難逢的機會（Birkhead et al 2014）。當乾旱造成食物短缺時，較小也較軟的種子最先被消耗光，導致那些沒法取食較大較硬種子的個體被餓死。由於喙型是可遺傳的，倖存下來的地雀就會將幫助它們熬過乾旱的特徵傳給下一代，而測量數據表明到了1979年中地雀喙的厚度確實增加了！來到大達夫尼島上僅僅6年時間，格蘭特就有幸見證了自然選擇發生在中地雀上的一次鮮活案例。

格蘭特夫婦在普林斯頓大學的辦公室裡。圖片：princeton.edu/Denise Applewhite

1981年，格蘭特和他的博士生在美國《科學》雜誌上報導了這一激動人心的發現，至今這篇文章已經有了高達475次的引用。在對格蘭特夫婦進行了深入採訪後，美國當代著名作家喬納森·韋納於1994年出版了科普佳作《地雀之喙》（The Beak of the Finch），在向公眾展現了格蘭特夫婦常年於偏遠海島堅持研究「神鵰俠侶」般生動故事的同時，也將演化生物學的基本原理融匯在字裡行間，寓教於樂。此書不僅廣受讀者好評，也在1995年榮獲了普立茲獎（非虛構類）。

格蘭特夫婦與「達爾文雀」 Part 2：一個「新種」的誕生

除了親眼見證自然選擇的神奇魔力，格蘭特夫婦甚至還目擊到了一個「新種」的誕生。1981年，格蘭特的學生特雷弗·普萊斯（Trevor Price，現任芝加哥大學生物學教授）在例行的霧網捕鳥中抓到1隻棕色的雄性幼鳥，從體重和喙長來看，這個小傢伙都超出大達夫尼島中地雀和仙人掌地雀的正常值。依據經驗，他們覺得這隻鳥不是本土居民，而應該來自其他鄰近島嶼，並將該個體編號為5110。後來的分子遺傳學分析支持了上述推論，並暗示了5110複雜的身世。它極有可能來自聖克魯茲島，而且是中地雀與仙人掌地雀雜交的F1（子一代）又與中地雀回交（backcross）產生的後代。雖然遺傳背景有些混亂，但5110展現出了很好的生存能力和適應性，在島上一共存活了13年之久，在地雀當中實屬高壽。它還有過6個不同的配偶，留下了18隻後代，可謂是雀生贏家。

5110的後代，雖然它有著中地雀和仙人掌地雀的血統，但是它的喙、求偶歌聲與後兩者都不相同。圖片：Grant and Grant, 2009

5110不僅長得與島上的中地雀有區別，而且它繁殖季時的鳴唱與島上的中地雀和仙人掌地雀雄鳥也都不大一樣。這種混搭的風格，使得5110在繁殖季要麼可能與雌性中地雀交配，要麼則可能和同樣的中地雀與仙人掌地雀的雜交雌性交配。在現實中它也的確是這麼做的，並由此而產生了兩支命運不同的後裔。姑且將5110與其他雜交雌性產生的後裔稱作A支系，這一支從F2（子二代）之後開始持續與中地雀交配，產生的後代體型也越來越趨近於中地雀。而另一支，即由5110與不同的雌性中地雀產生的後裔組成的B支系。5110與15210的2個兒子成功活到了繁殖季，它們分別與2隻不同的中地雀交配產生了B支系的F2（子二代）。乍看起來，B支系的走向與A支系似乎也不會有什麼區別。但是請注意，人稱「達夫尼島上帝之手」的旱災馬上又要登場了！2003至2004年間，島上又出現了一場嚴重的乾旱，A支系裡僅有1隻雄鳥19800倖免於難，B支系情況稍好一些，有兩隻活了下來，剛好還是一對兄妹（雄鳥19228和雌鳥19798）。接下來A和B支系的發展就完全不可同日而語了。19800繼續與中地雀雌鳥交配，到它2008去世時，A支系基本完全就泯然眾中地雀矣。而19228和19798在旱災後組建起來幸福的小家庭，而且從它們F3（子三代）開始一直到今天的F6（子六代），B支系都保持了近親繁殖的「優良傳統」。奇妙的是，這一支系的雄鳥都延續了5110與眾不同的長相和不落俗套的唱腔，以至於繁殖季它們只認自己家族裡的成員，而不會再和島上其他種的地雀攪合在一起。形態上，它們喙的長度和厚度已經穩定的介於大地雀和中地雀之間，由此對應的是在食譜和取食行為上也較島上的其他種地雀有了明顯區別（Grant and Grant 2009, 2014）。那麼，在短短的三十餘年裡，人們就親眼見證了一個鳥類「新種」的誕生嗎？

「5110家」複雜的家譜。圖片：Grant and Grant, 2009

來看看格蘭特夫婦怎麼說，他們認為：按現在的物種定義來看，似乎有理由可以將B支系命名為一個新種了。可問題就來了，究竟要人為規定這個支系與其他地雀出現生殖隔離之後的哪一代才開始算是新種呢？因此他們更願意將B支系視作一個正在形成當中的「新種」，從它們身上繼續學習關於物種形成或消失的秘密，遠比給它們命個名重要和有意義得多（Grant and Grant 2014）。還是拭目以待B支系未來會有怎樣的表現吧，加油！

劃時代的研究

今年2月11日，一項新的研究發表在了《自然雜誌》上，研究方法是目前最流行的基因組學，而研究對象，終於聚焦在了「達爾文雀」身上。

根據基因組測序數據繪製的「達爾文雀」演化關係圖。圖片：Lamichhaney et al 2015

研究結果表明：首先，這些生活在厄瓜多加拉帕戈斯群島和哥斯大黎加科科斯島的南美特有鳥類仍具備較高的遺傳多樣性。其次，根據全基因組序列構建的系統發育關係與基於傳統形態學及線粒體基因序列得到的「達爾文雀」分類建議基本一致。第三，不同種「達爾文雀」之間存在著較為廣泛的基因交流，而種間雜交被認為在維持「達爾文雀」的遺傳多樣性上具有重要作用。最後，可能也最有意思的是，已經被證實在人類顏面部畸形發生上起到重要作用的ALX1基因（Uz et al 2010），據信對於塑造大地雀、大仙人掌地雀和尖嘴地雀喙的形狀也發揮了舉足輕重的作用。

結語

從1835年達爾文首次採集「達爾文雀」的標本開始，人類與這些獨具魅力小鳥已經結緣整整180年。研究者們手中的工具從達爾文時代的獵槍，到拉克的望遠鏡，再到格蘭特夫婦的霧網和錄音機，發展到了今天的基因組高通量測序儀。對於它們的認知過程，既有最初達爾文的慧眼未識珠，也有拉克兩本著作之間觀點的驟然轉變，更有格蘭特團隊42年的荒島堅守。「達爾文雀」的傳奇，生動地展現了追求真知的人們在旅程中可能會遭遇的起伏波折和不經意間的曲徑通幽。

2月11日，是世界最著名的白鬍子老爺爺——達爾文先生誕辰二百零六周年的前一天，《自然》雜誌選擇在此時推出關於「達爾文雀」的文章想來也頗有深意。正如格蘭特夫婦在他們最新著作《見證演化40年》（40 Years of Evolution: Darwin’s Finches on Daphne Major Island）結尾寫道：「我們對於達爾文雀的研究，無論是20年前，還是40年後的今天，都得出了一個重要的結論，即在生態學和演化生物學的研究中應當去追求長期的開放式的持續工作，因為從邏輯上來講，演化及生態過程並沒有一個確定的盡頭。達爾文雀還將有更多的故事要告訴我們」。（編輯：老貓，Ent）

藝術家筆下的達爾文地雀。圖片：Charley Harper

劉陽博士和黃瀚晨同學惠贈相關重要文獻，特此鳴謝！

註：加拉帕戈斯群島由海底火山運動從無到有所形成。太平洋板塊向南美洲板塊俯衝，在兩大板塊交界處形成了活躍的火山帶，隨著海底火山的噴發，熔巖、火山灰等噴發物逐漸堆積露出海面就形成了火山島。火山島可能會隨著板塊運動下沉，也可能被洋流衝刷或是劇烈的火山噴發所夷平，始終處於一個不斷形成和消失的動態過程。地質學研究表明這裡從未與南美大陸有過直接接觸，與其間浩瀚的海洋成了天然屏障，除開飛行能力和遊泳能力出眾的種類，只有少數幸運兒能夠偶然漂洋過海來到島上，形成了現今以「達爾文雀」、巨大的象龜、海鬣蜥（Amblyrhynchus cristatus）和不會飛的弱翅鸕鷀（Phalacrocorax harris）等為代表獨具魅力的特有動物群落。群島所處地理位置會受到太平洋拉尼娜和厄爾尼諾現象的交替影響，突出表現在波動性很強的年降水量上，導致有些年份會十分乾旱，而另一些年份卻較為溼潤（Grant and Grant 2014）。更為重要的是，1535年人類才首次發現這裡，而直到1832年被西班牙殖民之後才有了常駐人口並多局限在幾個有淡水的大島上。

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