睡前生物(339)|光合作用的發現史

2021-01-19 生物樹



一、有個哥們兒叫普利斯特利

在1733年的英國有一個裁縫家誕生了一個小生命。

他叫普利斯特利。


人如其名。普利斯這個家真的出了一個特厲害的人。

在他沒成年前就已經讓人覺得這個小孩真不得了。

他有一個天賦技能:剋死人。

因為家裡窮。所以他在在出生後幾年其實一直在外公外婆家居住。好景不常,幾年後,母親就去世了。母親去世後,他被送到姑姑家住。因為姑姑家是農場主。且姑姑當時慧眼識人。覺得這孩子以後是要做牧師的節奏。所以在姑姑家,他


然而好景不常。幾年之後,他姑父又死了。

到此,我真的想吐槽一句:你是上天派來的天煞孤星嗎?生人勿近的節奏啊。


一下子他又從有錢有閒的資產階級變成了無產階級。

所以他姑姑迫於無奈,將他送到教會學校。

送到教會學校後,又將他送到姑父的朋友——一個啤酒廠工人的家中。

可能是這個啤酒廠工人的八字比較硬朗。沒這麼容易剋死。相反,在這個啤酒廠工人的手中開始了他的科學探索之路。

因為他寄宿在一個啤酒廠工人的家中,有一次機緣巧合。他去參觀啤酒廠時。發現,燃燒的木條在接近發酵車間內承啤酒的大桶中木條會立刻熄滅。

在日常生活中他發現了一些很有趣的事情。

譬如在封閉容器中的小老鼠,幾天後就會死去。其實容器裡面也有空氣呀,那為什麼小鼠有空氣也會死?

然後他在想


然後他為尋找「空氣是不是有不同的組成(總實驗目的)=」答案做了一系列實驗(因為這個問題沒人提出來證明過,所以此乃探究性實驗)


實驗1

將蠟燭和小鼠分別放入玻璃罩中。

ps:強烈抗議將長的如斯內普的大帥哥畫成不可描述的醜。

過一會兒,蠟燭熄滅,老鼠死亡。

看到了這個過程。他提出了這樣的假說:空氣中大概存在著一種東西,當它燃燒時空氣就會被汙染,因而成為不能供動物呼吸,也不能使蠟燭繼續燃燒的「受汙染的空氣」。

然後他就在想:汙染的空氣能不能被淨化成能使蠟燭燃燒老鼠存活的空氣呢?

對於使空氣淨化的物質,首先他想到的是水

為了探究汙染的空氣是否能被誰淨化的問題(實驗2的實驗目的).他設計了以下實驗


實驗2


就這樣讓空氣在水中來回過,然後將過好的空氣再放到蠟燭的玻璃罩和有小鼠的玻璃罩中。

這個實驗的實驗假設是:水能淨化空氣,淨化過的空氣能使蠟燭燃燒,小鼠存活。若用水淨化過的空氣可以使蠟燭燃燒,小鼠存活。即可證明假設

自變量:用水淨化過的空氣和沒有用水淨化過的空氣(空白對照)

控制無關變量:玻璃罩大小相同,氣體相同。實驗用蠟燭同一批次。老鼠用同一窩的(意思就是除了自變量之外其他的東西都應該是相同的)。

然而,結果並不如預期。

用水淨化過的空氣和沒用水淨化過的空氣都不能使蠟燭燃燒,小鼠存活(觀察記錄)

所以,普利斯特利得出以下實驗結論:水不能淨化空氣。


然而,普利斯特利並不灰心。他想:既然動物在受汙染的空氣中會死去,那麼植物又會怎樣呢?

爾後又設計了第3個實驗:



實驗目的:探究植物和動物一樣會在受汙染的空氣中死去。

實驗原理:蠟燭燃燒能汙染空氣

實驗假設:植物和動物一樣會在受汙染的空氣中死去。

自變量:植物和動物

控制無關變量:玻璃罩大小相同,蠟燭批次相同。動物植物重量相似。

然而,結果也是不如預期

觀察記錄:動物死了,植物卻活的好好的。放到陽光下養,還能開花 -_-# 實驗結論:植物不會像動物一樣會在受汙染的空氣中死去。


真理的大門已經為他打開了一個小小的門縫了。

他推測:植物能淨化空氣?


然後他又做了第4個實驗:


實驗目的:植物是否能淨化空氣

實驗原理:植物淨化空氣使小鼠存活

實驗假設:植物可淨化空氣使小鼠存活

自變量:玻璃罩內是否有植物(空白對照)

控制無關變量:玻璃罩大小相同,老鼠用同一窩。

這次,功夫不負有心人。結果符合預期

甲組老鼠像前面幾次一樣很快就嗝屁了。乙組老鼠活的好好的。

最後,普裡斯特利給出了以下結論:



好噠,普裡斯特利的故事就講到這。


一個重要科學發現公開發表後後面必定會有很多人重複這些實驗。

然而有些人能夠重複出來。有些人卻得出了實驗4中已的老鼠也是會嗝屁。得出與普裡斯特利完全相反的結論:植物也跟動物一樣使空氣變汙濁。因為當時普裡斯特利認為只要植物生長就可以淨化空氣。而不需要光。

他將光這一個無關變量沒控制好,導致他的實驗重複性不佳。

在他發現以上的結論8年後(1779年),有一個荷蘭哥兒們:英格豪斯。他在家裡(in the house——英格豪斯.此乃大誤)


重複了500次普裡斯特利的實驗發現了一個重要的變量:光照。只有在有光照的情況下普裡斯特利的實驗才能被重複。


這個故事再次告訴大家:控制無關變量是多麼的重要。


ps:此系列所有的名字後面的解釋均為瞎扯。意為容易記憶,千萬不要當真。


二、不會吹薩克斯的薩克斯


過了差不多一百年光合作用都沒有什麼進展。

主要是因為在18世紀時對於燃燒的主要解釋是燃素說。燃素說認為燃燒是一個分解的過程。而不是氧化還原的過程。更沒有能量轉化這個概念。


第一個提出能量轉化和守恆定律是德國的梅耶。


不知道大家有沒有發現,歐洲的科學家都是跨界王。

牛頓除了是個物理學家之外還是一個數學家。

他的數學發現還是在他度假時閒著沒事搞出來的。


跟大多數歐洲科學家一樣。他也是一個跨界王。

度娘天天說他是植物學家。


其實他是一個正兒八經的醫生。


他在1842年發表了一篇論文《論無機自然界的力》。這是一篇關於能量守恆和轉化定律論文這樣他就從一個內科醫生變成了一個物理學家😅。


他變成「植物學家」。是因為在1845年。他看到普利斯特利和英格豪斯的結論扯了一個推論:




果然,不會物理學的植物學家不是一個好醫生。

看來上天真的很眷顧他。他的瞎扯居然是真的。


19年後的1864年。同樣是德國的不會吹🎷的薩克斯


他不是跨界王。而是正爾八經的植物學家。

且是一個很掉臂的植物生理學家。他被稱為現代植物生理學的創始人。

在高考生物的很多實驗題都是出於他的手筆。

如:種子發芽時貯存物質的轉化;根的生長,以及植物的向光,向地性。

但是,他不是讀生物出身的。他的第一個博士學位是哲學。嗯(一本正經臉)。

雖然他是哲學博士,但是讓他功臣名就的還是植物生理學。他靠著植物生理學的卓越的研究贏取了白富美走向人生巔峰。


包括但不限於:拿到各種學校給的名譽博士學位(名譽XX在學界的意思是送這個名銜給你,連9毛9都不用);好多機構請他做院士和名譽會員;得到了德國皇室的貴族封獎。


他做了一個很重要的實驗證明了梅耶的結論。

這個實驗設計精巧。他對於對照的設置,無關變量的控制到了非常高的水平。體現了作為一個理科科學家嚴謹的科學思維。


實驗目的:探究植物光照後生成的物質

實驗原理:植物在光照條件下,將光能轉化成物質儲存起來。碘蒸汽能將澱粉染成深藍色。

實驗假設:在光照條件下,植物可將光能轉化為澱粉,用碘蒸汽可將澱粉染成深藍色。

自變量:是否有光照(自身對照)

控制無關變量:用同一株植物同一個葉片;先暗處理消耗葉片中的澱粉。在做碘蒸汽染色前先對葉片行脫色處理避免葉片本身的顏色幹擾實驗結果。

實驗過程:將植物(實驗對象)放在黑暗中12小時,然後將其中一片葉子用錫紙將一半的葉子避光。然後將整個植物放到陽光下若干小時。然後將處理的葉子剪下放入酒精脫色後進行碘蒸汽處理。


觀察記錄:被錫紙遮住的一半無著色,沒有被錫紙遮住的一半顯深藍色。實驗結論:植物葉片在光照的情況下會產生澱粉。


三、鷹鉤鼻不明顯的Englmann(恩格爾曼)


時間來到了19世紀。還是一個德國佬。叫恩格爾曼(T.Engelmann).


循例我在這又扯扯這個人。這個老頭是正兒八經的讀生物出家的。是個正經的科班出生。不像是前面的都是跨界王。他拿到博士學位後就留校任教評教授。終於出現了一個正常畫風的男子學渣表示很欣慰。

他的代表作就是水綿實驗。

實驗目的:探究細胞的那個部位是光合作用的場所

實驗原理:光合作用能產生氧氣。氧氣能使好氧菌聚集

實驗假設:在光照條件下植物可進行光合作用。進行光合作用的部位會放出氧氣使好氧菌在此部位聚集。

自變量:光照向植物細胞的不同地方

控制無關變量:光束大小亮度一致。光照向同一個細胞的不同點。

實驗過程:把載有水綿和好氧細菌臨時裝片放在沒有空氣的黑暗環境裡,然後用極細的光束照射水綿。


實驗現象:好氧細菌向葉綠體被光束照射到的部位集中。若將臨時玻片放在光下發現細菌分布在葉綠體所有受光部位中。

實驗結論:氧是由葉綠體釋放出來的,葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。


他發現了這個結論後緊接著又思考了另一個問題:既然葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。那麼不同波長(顏色)的光會不會影響光合作用?


緊接著他又做了第二個實驗

實驗目的:探究不同波長(顏色)的光對光合作用效率的影響

實驗原理:三稜鏡能將不同波長(顏色)的光分開。光合作用能產生氧氣。氧氣能使好氧菌聚集。

實驗假設:在不同波長(顏色)的光下植物的光合作用效率不同。光合作用效率高的部位會放出氧氣使好氧菌在此部位聚集。

自變量:不同波長(顏色)的光。

控制無關變量:光源一致,光束大小亮度一致。光照向同一個細胞的不同點。

實驗過程:將光透過三稜鏡光照射水綿臨時裝片。


實驗結果:好氧菌聚集在紅光和藍光區域中。

實驗結論:葉綠體中色素吸收紅光、藍紫光,用於光合、放出氧氣。


其實今天的內容到這就已經完了。

大家不覺得我上面的邏輯有點奇怪嗎?我上一回都沒說誰發現了葉綠體怎麼這一篇通篇葉綠體前葉綠體後捏?


嗯。。。

其實葉綠體在1832年已經被發現了。只是沒有人將它叫做葉綠體。在此之前所有人認為只要是」綠色植物細胞「就可以進行光合作用。

恩格爾曼確實沒有命名葉綠體。命名葉綠體的人還是另有他人。

這個人是一個出生於法國的德國人,他叫席姆佩爾。這是一個連百度都沒將他的照片放到百度百科的一個植物學家。



他在1881年證明澱粉在植物細胞的特定部位形成,1883年他把這些實體命名為葉綠體,同年還證明新的葉綠體是僅從已存的葉綠體分裂產生的。

至於葉綠體的尊容是在過了差不多60年後的1940年,德國人G.A.Kausche和H.Ruska發表了世界第一張葉綠體的電鏡照片。大家才知道葉綠體裡面也有這麼多結構。



四、不漂流的魯賓擅長卡門最後認識了卡爾文


跟呼吸作用一樣。人們也是對光合作用產生出的氧氣和有機物是從哪來的科學家也有非常大的興趣。

當時基本上有兩派:二氧化碳派和水派。

但是因為科技手段的不成熟。這個問題基本上是屬於兩家打嘴仗,誰也不服誰。

直到20世紀初人們發現了同位素。這個當時的「黑科技」生物科學仿佛打開了新世紀大門。它像是一個鑰匙打開了很多未解之謎。

前面我介紹的科學家基本都是歐洲幫的。到20世紀之後。美國幫開始雄起。美國的科學家開始各種創新發明作為諾貝爾獎常客登上生物科學史的舞臺。

作為光合作用水派其中兩員的魯賓和卡文發表了一系列的科研結果證明了水派才是真理。貫徹了我們一般直接動手,不吵吵」的實用主義(誤)。

       本想在這放照片,但是卻找不到照片。但是八卦還是有的。

魯賓的人生也是一個活脫脫的屌絲逆襲記呀。他的正職是一個搞無線電的。然後遇到一個貴人然後帶他去哥倫比亞大學旁聽。在旁聽的過程中受到了專業的科學訓練,然後做研究,功成名就。

與之相反,卡文是一個科班出身的人。在大學時拿的是化學學位,博士拿的是生化學位。其實他在生物上的貢獻真的不算什麼。他最牛的地方是——他是做核科學的專家。嗯。。。通俗來說就是他會做原子彈。


本來他是為曼哈頓計劃工作的牛人。然而後來卻被炒了。原因是提供核彈技術給蘇聯。


       毫無意外的,他就被打入冷宮。沒人敢招他,也沒人敢發表他做的東西。過差不多10年後,華盛頓大學才敢招他。當然,他也就只能從做原子彈的優秀boy轉行研究生物。然而他對於葉綠素的研究發表時間卻是在做曼哈頓計劃前。雖然讀書經歷很普通。但是他工作的經歷也是作的沒誰了。

這兩人的科研成果寫進了高中生物教科書。說明學界還是肯定他們的科研貢獻的。但我估計魯賓和卡門知道我們中國生物教材這樣寫他們的成果估計都要氣活- -。

因為,教材寫的實驗方法都是錯的


所以也就從側面說明,魯賓和卡門的實驗肯定不是重點。因為連教材都是錯的怎麼考大家?


唉~我都不知道說什麼好

為了科學的嚴謹性。我還專門查了了卡文在1944年在PNAS發表的文章



他們是以小球藻為實驗對象。而不是課本寫的「植物」。另外他們用同位素標記18O的地方是水和碳酸氫鹽。然後碳酸氫鹽在水中本身就會處於會分解成二氧化碳的動態平衡狀。以此種方式來間接標記二氧化碳。而不是像下圖一樣做。


乃們要知道,標同位素是好貴噠。我花了大價錢標了一堆二氧化碳和水。然後將水和二氧化碳提純到只有同位素標記的。然後將標記的二氧化碳打到水中。然後大部分二氧化碳都沒融到水裡。而是變成小泡泡彌散在空氣之中。

你這是在炫耀自己有錢你知道不?


實驗目的:探究光合作用氧氣的來源

講他們的實驗之前,先說說他們的實驗原理

他們在此之前已經將光合作用的化學式配好平寫出來了。長得跟課本寫的一樣。


所以,他們認為用同位素標好的水和碳酸氫鹽以不同的濃度混合。然後放入能光合作用的生物。

若放出同位素氧氣的濃度與同位素水的濃度相同。即認為氧氣是通過水產生的。反之則認為是二氧化碳產生的(實驗假設)。


所以,他們用同位素標好的水和碳酸氫鹽以3種不同的濃度混合。然後放入小球藻,最後測出放出氧氣的同位素氧氣的濃度。(實驗過程)得出以下結果



我們發現氧氣的18O的百分比始終跟水的18O百分比相似。(實驗結果)

所以得出實驗結論:光合作用釋放的氧氣來自水。

是不上面的實驗比在課本上寫的實驗感覺簡單靠譜好多捏?


解決了光合作用產生氧氣的來源問題後。人們對於光合作用如何產生有機物更有興趣了。


這時,也是一個美國人卡爾文看到了上文同位素標記如此的神通廣大後。他也想用同位素標記來研究一下二氧化碳在光合作用中轉化成有機物中碳的途徑。



他將標註好14C的碳酸氫鹽放入藻類後讓其進行光合作用。破碎細胞提取總裂解液後,利用了雙向紙層析技術分開各種各樣的組分。

簡單來說,就像做綠葉色素的提取和分離一樣,不一樣的地方在於雙向紙層析只在層析液在橫縱向各泡一次,一共需要泡兩次。而葉綠素提取只需要才層析液中泡一次即可。

就像是下圖一樣


然後我們就可以認為每一個點對應的是每一種在藻類裂解液中的化合物。

最後再將感興趣的點挖出來研究一下裡面是否有14C的化合物。就可知道二氧化碳在光合作用中轉化成哪些有機物。

二氧化碳先變成一種化合物肯定這種化合物在早期收集的藻類裂解液中就會有14C。然後通過不同時間收集藻類分別重複以上的實驗。就可知道二氧化碳在光合作用中轉化成有機物中碳的途徑。


最後,他畫出了個這樣的圖


這就是光合作用暗反應的過程。當然也有一個很洋氣的名字:卡爾文循環。然後卡爾文就憑藉著這個發現在1961年獲得了諾貝爾化學獎。

暗反應主要分為三部分:固定,還原,再生

光合作用暗反應的過程主要重點有:

1.場所:葉綠體基質

2.碳的固定

化學式:CO2+C5→2C3

需要酶的參與

3.C3還原與再生的化學式:C3→(CH2O)+C5

4.C3的還原

需要酶,2個[H],2個ATP的參與

5.再生過程需要酶,1個ATP的參與

6.暗反應的實質:將活躍的化學能轉化為穩定的化學能。

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