原創 蠶寶寶小子 物種日曆
在愛琴海畔的伯羅奔尼撒半島，有一座據說創建於史前時期的古老城市，它見證了古希臘文明的發端。這便是古城邁錫尼（Mycenae）。
傳說邁錫尼城由斬除蛇髮女妖美杜莎的希臘英雄珀修斯建立，在建城之處，他掉落了自己的劍鞘蓋（cap，希臘語mykes），因為視之吉兆，於是以此來為這座城市命名。也有傳說他為了解渴，撿食了一朵肥美多汁的蘑菇（mykes在古希臘語中也有蘑菇之意），所以在蘑菇生長之地建城，命名為邁錫尼。
邁錫尼遺址中的獅門（Lion Gate）。圖片：Andreas Trepte
這些傳說已無法考證，邁錫尼文明也早已逝去，但「邁錫尼」這個詞卻在菌物學領域發揚光大。它不僅是菌物學（Mycology）一詞的詞源，也作為詞根出現在許多菌物的學名中，甚至擔子菌門下就有一個屬直接以它為名——小菇屬（Mycena）。
帶有神話氣息的小菇屬裡有一個同樣很神奇的成員——螢光小菇（Mycena chlorophos）。對生活在城市遠離自然的許多人而言，它所代表的一類特別的蘑菇，或許是一群罕見而奇妙的精靈。
不起眼的神奇小蘑菇——螢光小菇（Mycena chlorophos）。圖片：razor4343 / flickr
種一朵發光的蘑菇
小菇屬是一類小型蘑菇，菌柄很纖細，菌蓋最大直徑也就三釐米左右，好似一枚枚「圖釘」戳在木頭上。小菇如此微小，乍一看沒有多少特點可言，螢光小菇的菌蓋表面甚至還是暗淡的棕灰色，似乎很難引人注意。
但螢光小菇的名字裡就已暗藏玄機。菇如其名，它在入夜時分會發出微弱的淡綠色光，藉助攝影設備能觀察得更清晰。螢光小菇學名的種加詞 chlorophos 便由此而來，意為「綠光」。
發出淡淡弱光的螢光小菇。圖片：steveax1 / flickr
瞧這淡雅的藍色。別看小，小菇屬就是充滿仙氣。圖為離生小菇（Mycena interrupta）。圖片：sambaknight / flickr
適應亞熱帶海洋氣候的螢光小菇主要分布在西、南太平洋沿線的島嶼和陸地，包括中國臺灣、日本小笠原群島、澳大利亞，甚至印度洋的斯裡蘭卡和遠在南美的巴西也有分布報導。雖然螢光小菇在中國大陸還沒有記錄，大多數人難在野外見到它，不過腐生習性能夠讓它在實驗室人工條件下被栽培出來。
曾有日本科學家研究了螢光小菇的栽培條件，發現27℃是菌絲生長的最佳溫度，而21℃則是子實體發育的最佳溫度，正好符合它所適應的亞熱帶氣候的特點。栽種出來的螢光小菇能發光三天，說不定將來我們只需買來菌包，就能在自己家裡親眼目睹螢光小菇的真身了。
國外電商平臺還真有賣發光蘑菇的家庭栽培菌包。圖片：Amazon.in
不是「狐火」，也不是幽靈
迄今為止，在數萬種已知真菌裡，像螢光小菇這樣的發光真菌人們只發現了八十餘種，主要集中在擔子菌門的小菇類、類臍菇類和蜜環菌類，此外還包括炭角菌目的一種子囊菌。小菇屬是當仁不讓的主力，佔據了發光真菌的半壁江山。
有的發光蘑菇就像螢光小菇這樣，由整個子實體發出微弱光線；而有的蘑菇發光部位只在菌絲體，例如蜜環菌類的發光蘑菇。
生長在木頭上的發光真菌菌絲。圖片：siddarth.machado / flickr
兩千多年前，亞里斯多德曾記錄過潮溼腐木上發出的弱光，好似木頭在燃燒，觸之卻冰冷。這種現象曾被稱為「狐火」（Foxfire）。
現在我們知道，這並非物質燃燒產生的火焰，而是生長在木頭裡的真菌菌絲體發出的光。但在科學認知有限的過去，人們認為這是神鬼作祟，有人還把一種類臍菇（Omphalotus nidiformis）稱為「幽靈真菌」（Ghost Fungus）。想像一下行走在夜晚的森林裡，突然出現散發著幽幽綠光的蘑菇，就好像科幻片或恐怖片裡的情節成為現實。
「幽靈真菌」，類臍菇屬的 Omphalotus nidiformis。圖片：Stephen Mudge / flickr
平日裡生物發光現象似乎並不常見，畢竟發光就意味著要耗費能量。如果不能帶來明顯好處反而得不償失，比如增加被捕食的風險。
除了真菌，生物自然發光現象在細菌、原生生物、無脊椎動物和脊椎動物中都有發生，例如我們熟悉的螢火蟲、、深海中的章魚、水母及魚類，甚至在兩棲動物裡也廣泛存在螢光現象。一般而言，生物發光主要為了擬態偽裝、吸引異性、個體間交流等。
發光的雙鞭毛蟲在近海處聚集成片，與空中的極光交相輝映。圖片：Kristofer Williams / flickr
是為愛發光嗎
蘑菇到底為什麼要發光呢？
曾有觀點認為，發光只是真菌的代謝副產物所致。因為所有的發光真菌都是能夠降解木質素的白腐真菌，而降解結構極其複雜的木質素會產生大量的活性氧，對細胞造成損傷，而螢光素氧化正好消耗活性氧，保護了細胞，順帶釋放出幽靈般的光線。
後來科學家們通過對一種發光蘑菇 Neonothopanus gardneri 的研究發現，蘑菇發光具有晝夜周期節律；對照實驗也表明，夜晚發出的螢光能吸引昆蟲聚集。
謎底大概就此揭開。對於螢光小菇這樣長在森林近地面低矮處的蘑菇，白天「把燈關掉」可以節省能量；在漆黑的夜晚，「把燈打開」可以吸引夜行性昆蟲幫它傳播孢子，提高繁殖擴散效率，趨光的昆蟲也能在這浪漫的幽暗「燈光」下完成交配。這可真是一個兩全其美、為愛發電的美好故事。
或許是被蘑菇光芒吸引而來的小蟲蟲。圖片：elliotbudd / flickr
不過也有研究得出了與之相反的結論，甚至還認為真菌的螢光是為了警示動物不要取食。這讓真菌發光之謎變得更加令人困惑了。
不同於任何意義，你就是綠光
雖然真菌發光的意義還待進一步探索研究，但科學家們已經發現，現有的發光蘑菇具有相同的酶促反應發光機制，它們大都有著相同類型的螢光素和螢光素酶。
在這些發光真菌內，特定的酶把咖啡酸轉化為一種叫做牛奶樹鹼（Hispidine）的物質；在一系列酶的催化下，牛奶樹鹼轉變為還原性的螢光素分子，螢光素酶進而將螢光素轉化為氧化性的高能中間產物，最終氧化放出光線。
另一種會發光的蘑菇，鱗皮扇菇Panellus stipticus。圖片：Ylem / wikimedia
從前，人們在維多利亞多管發光水母中發現的綠色螢光蛋白（Green fluorescent protein，GFP），現在已被廣泛應用於細胞生物學和分子生物學等科研領域，做出相關研究的科學家還曾在2008年獲得諾貝爾化學獎。
現在看來，發光真菌或許會帶來進一步革新。在2020年最新的研究中，科學家們把真菌發光代謝途徑中各環節必要的基因轉入植物體內，發現植株在各個發育階段都能自主發光，而且不需要添加額外的反應底物，甚至利用簡單的相機，就能獲得高質量的螢光照片——在以前，這通常需要複雜昂貴的螢光成像設備才能得到。
會發光的（Aequorea victoria）。圖片：incidencematrix / flickr
科學家們把這樣一個利用真菌螢光素相關基因構建的發光成像系統命名為「真菌生物發光通路」（Fungal Bioluminescence Pathway，FBP），利用它就可以方便直接地觀測生物體內部的生命活動。人們也期待它像大名鼎鼎的綠色螢光蛋白那樣，再次推動生物學研究向前飛躍。
不同於任何意義，你就是綠光，如此的唯一……唱！圖片：Steve Axford
對大眾而言，或許將來在家中就能栽上一棵經過基因工程改造後的發光植物，甚至還能拿來當小夜燈。想想還真是令人興奮呢。
我們不知道當年邁錫尼城的居民是否也觀察到了發光蘑菇。但可以確定的是，建立在神話傳說之上的「邁錫尼」，在今天能以如此神奇的入場式走上現代文明的舞臺，它們的故事也將以現代科學的方式被繼續講述下去。
本文是物種日曆第6年第173篇文章，來自物種日曆作者@蠶寶寶小子。
蘑菇的故事們
就算頭上一片綠，它也是最有藝術細胞的蘑菇
為什麼說，正宗的「口蘑」不是真口蘑？
這個蘑菇明明不好吃，憑什麼長得像包子
原標題：《頭上熒熒的綠光，當然是在為愛發電》
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