Nature | 迄今最為全面的小麥基因組圖譜,揭示小麥現代育種進程中...

　　撰文 | MX

　　責編 | 奕梵

　　2020年11月25日，加拿大Saskatchewan University Crop Development Centre (CDC)Curtis J. Pozniak研究組聯合Curt A. McCartney、Manuel Spannagl和Thomas Wicker等，領導來自加拿大、瑞士、德國、日本等多個國家研究團隊的95位科學家在Nature期刊發表了題為Multiple wheat genomes reveal global variation in modern breeding的研究論文。該研究選取了全球小麥育種進程中具有代表性的16個品種進行全基因組測序，提供了迄今為止最為全面的小麥基因組圖譜，使從事小麥研究的科學家和育種家們快速鑑定與小麥產量性狀、抗病蟲害及其他重要農藝性狀相關的基因，從而為提高小麥的產量及病蟲害抗性等多方面的研究提供了極大的幫助。

　　

　　小麥是全球種植範圍最廣也是消費最多的一種主要糧食作物，為世界上三分之一的人口供給了主糧。小麥最早起源於西亞的新月沃地，我國種植小麥的栽培歷史超過2500年之久。小麥一般按照種植季節可分為冬小麥 (winter wheat) 和春小麥 (spring wheat) 。按照胚乳形態可分為硬質小麥 (hard wheat or durum wheat) 和軟質小麥 (soft wheat) ，硬小麥主要用於製作麵包、麵條等；軟麥可用於生產餅乾、蛋糕等食物。隨著全球人口的持續快速增長，預計到2050年全球的糧食需求將增加60%，小麥的產量需增加到目前水平的50%以上才能滿足需求，因此全球的糧食供給形勢依然十分嚴峻 【1】 。綜合全球小麥育種資源中鑑定的種內等位基因多樣性，以及通過最優等位基因聚合產生優異栽培品種的基因組資源，對於提高小麥產量具有非常重要的意義。

　　小麥基因組巨大，其大小達到人類基因組的5倍，是水稻基因組的35倍之多。六倍體小麥 (2n=6x=42，AABBDD) 基因組由A、B和D 三套亞基因組整合而成，其基因組組成極其複雜，三套亞基因組中80%以上的序列是相似的，並且小麥基因組中的重複序列高達85%以上，因此小麥基因組的測序組裝是一個巨大的挑戰。2018年8月17日，Science期刊載文報導世界上首個完整版六倍體小麥「中國春 (Chinese Spring) 」基因組圖譜完成。該研究前後歷時13年，由國際小麥基因組測序聯盟 (IWGSC) 牽頭，由20多個國家和70多家機構的200多位科學家參與共同合作完成 【2】 。

　　

　　(來源於百度圖片)

　　儘管最近幾年完成的四倍體小麥和六倍體小麥染色體水平的基因組組裝序列可供利用 【1,3】 ，但是從這些組裝結果中並不能完全獲取種內的基因組變異信息用於作物改良，從多個不同品種中獲取比較基因組學信息對於普通小麥 (bread wheat) 的研究和育種十分必要。

　　為了拓展小麥基因組學信息資源，該研究選取了全球小麥育種進程中具有代表性的15個品種 (除「中國春」之外) 進行全基因組測序，並組裝了10個高質量的染色體水平參考基因組序列(RQAs) 和5個scaffold水平的六倍體小麥基因組序列。這些完成組裝的基因組的大小和結構與「中國春」相似，並且各基因組之間具有較高的共線性。對新組裝的15個六倍體小麥在全球小麥資源中的分布進行分析，發現其遺傳距離與系譜、地理位置、生長習性 (春小麥冬小麥) 等相一致 【4】 ，且大部分組裝小麥品種與「中國春」的遺傳距離有明顯偏離，表明其包含了不同於「中國春」基因組的遺傳變異。

　　通過將「中國春」小麥參考基因組中注釋的絕大多數高置信度基因映射到新組裝的10個RQAs基因組上，鑑定了映射基因的同源基因群，並分析部分同源基因編碼區的SNPs多態性，發現核酸多態性相關參數在這些同源基因中的相關係數很小。表明多倍化進程極大可能地增加了普通小麥的可選擇遺傳位點，促進其產生廣泛的適應性。進一步分析基因組的變異發現10個RQAs之間大約12%的基因存在PAV變異，基於這些數據的聚類結果與PCA分析結果相一致。研究人員還發現大約有26%的基因發生串聯重複或加倍，說明基因拷貝數變異對於小麥的遺傳變異具有重要的影響。另外研究人員還對小麥育性恢復Rf基因家族在RQAs基因組中的擴張進行分析，說明了育種選擇對基因擴張的影響。同時該結果對於克隆小麥中的Rf基因和開展小麥的雜交育種工作具有重要的意義。

　　

　　圖2：小麥基因組變異的模式

　　研究人員對小麥中與抗病相關的包含保守NLR motifs (NB-ARC–leucine-rich repeat) 的基因進行注釋和分析，在各RQA基因組中均發現大約2,500個NLR基因位點。只有31-34%的NLR基因在所有基因組中具有共同的特徵，而特異基因的數目在22-192個之間。通過對小麥RQA基因組中的轉座子進行分析，發現轉座元件佔小麥基因組的81.6%，其中由69%的長末端重複反轉錄轉座子 (LTR) 和12.5%的DNA轉座子構成。對122萬條全長-長末端重複序列fl-LTRs進行注釋和分析，鑑定到341個長度超過20Mb的特異fl-LTR片段。對這些重複序列變異規律的分析揭示很多獨特的fl-LTR可能與外源滲入片段相關。為了對此進行驗證，研究人員對4個小麥RQAs中位於染色體2A端粒區域的RLC-Angela fl-LTR進行分析，該轉座子與小麥從偏凸山羊草 (Aegilops ventricosa) 中Vpm-1滲入片段相關聯，這一滲入片段即為小麥麥瘟病抗性基因的來源，其包含的Lr37-Yr17-Sr38基因簇同時還提供給小麥部分銹病抗性基因來源。此外研究人員還對這些RQAs的著絲粒的動態以及基因組之間的大範圍結構變異以及基因的單倍型進行分析。

　　綜上所述，該研究通過對小麥育種資源中具有代表性的16個小麥品種的基因組進行測序組裝，通過比較基因組學的方法分析了小麥育種中產生豐富的變異，提供了迄今為止最為完整和全面的小麥基因組圖譜，該研究揭示了小麥基因組的結構和變異以及對當代小麥育種的影響，為快速定位和克隆影響小麥產量及病蟲害抗性相關基因提供極大的幫助，從而提高小麥的產量和抗性，極大的加快了小麥的育種進程。

　　參考文獻：

　　[1] Tadesse, W. et al. Genetic gains in wheat breeding and its role in feeding the world. Crop Breed. Genet. Genom. 1, e190005 (2019).

　　[2] The International Wheat Genome Sequencing Consortium. Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome. Science 361, eaar7191(2018)

　　[3] Avni, R. et al. Wild emmer genome architecture and diversity elucidate wheat evolution and domestication. Science 357, 93–97 (2017).

　　[4] He, F. et al. Exome sequencing highlights the role of wild-relative introgression in shaping the adaptive landscape of the wheat genome. Nat. Genet. 51, 896–904 (2019); correction 51, 1194 (2019).

　　https://www.nature.com/articles/s41586-020-2961-x

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