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概念
概念討論：可用水量
水在所有生物的生命中起著核心作用。但是，水的獲取和保存對於沙漠生物尤其重要。因此，許多研究生物與水的關係的生態學家將注意力集中在沙漠物種上。索諾蘭沙漠中，蟬(Diceroprocta apache)的嗡嗡聲似乎加劇了沙漠的酷熱。陰涼處的空氣溫度徘徊在46℃左右，地面溫度超過70℃。所有其他動物都躲避了沙漠的高溫，除了一個孤獨的帶著昆蟲網的生物學家，朝著蟬鳴的方向走去。
這位生物學家是Eric Toolson。Toolson熟悉該地區所有蟬的鳴叫，並且了解它們的自然歷史。他知道蟬什麼時候活躍，它們在哪覓食，以及它們的天敵。當空氣溫度經常超過該物種的致死極限時，Toolson將Diceroprocta的叫聲與沙漠一天中最熱的時間聯繫在一起。他的目標是了解這種特殊蟬的生態。如果Toolson可以捕捉到鳴蟬，他會將其放在實驗室的環境內，並在各種條件下測量其體溫和失水率。而後，他會將其釋放。
當Toolon穿過沙漠走向蟬時，他的腦海裡浮現出許多疑問。最重要的是，這種物種如何在明顯致命的空氣溫度下活躍？我們可能也會產生與Toolson相同的疑問。在這種沙漠酷熱中，它如何保持大約37℃的體溫？人類因出汗蒸發而降溫。如果我們將溼度傳感器放置在Toolson皮膚上方，傳感器會顯示出他在仙人掌中穿行時大量出汗。為了防止脫水，他經常從攜帶的水瓶裡喝水。這使他能夠保持足夠的內部水分，並通過出汗繼續蒸發冷卻。
在他休息喝酒的過程中，想到了更多問題。蟬是否通過牧豆樹上小的陰涼的微氣候來保持涼爽？蟬通過某種方式蒸發冷卻了嗎？這似乎不太可能，因為生物學家長期以來一直認為昆蟲太小並且不易失水。如果Diceroprocta確實進行了蒸發冷卻，那麼它如何避免在沙漠的高溫下脫水呢？
當Toolon追蹤蟬時，他獲得了更大的收穫：了解生活在如此極端環境中的Diceroprocta是如何調節身體的溫度和水分。這將導致Toolson從這些沙漠昆蟲中發現一個意想不到的生理過程。就像Bernd Heinrich揭示了天蛾(sphinx moths)的溫度調節機制一樣(請參閱第4章)，Toolson和他的學生StacyKaser和Jon Hastings將會是第一個理解一些之前被所有研究者所忽視的自然現象的人。很少有科學家能做出如此根本的發現。圖5.1總結了Diceroprocta所處的極端物理條件，這激發了Toolon及其同事對其生態學的研究。
圖5.1，生態難題：當氣溫似乎對蟬(Diceroprocta apache)具有致死性時，該物種仍然很活躍。
在討論這些沙漠蟬的生態之前，我們需要介紹一些背景信息。水與地球上的生命息息相關。大多數生物的高水分含量在大約50％至90％的範圍內，這反映了生命的水生起源。地球上的生命起源於鹹水環境，並圍繞生物化學在水介質中建立起來。為了生存和繁殖，生物必須維持適當的內部的水和溶解物質的濃度。為了維持這些內部濃度，有機體必須平衡水的攝入量與環境之間的水分流失。生物如何維持這種水平衡被稱為它們的水分關係，這是第5章的主題。
在某些環境中，生物面臨著水分流失的問題；而在另一些環境中，水從環境中流入。維持適當水平衡的問題對於生活在乾旱陸地環境中的諸如Diceroprocta之類的生物尤為突出。生活在高鹽度水生環境中的生物也面臨著相同的挑戰。在這些極端的環境中，生物體的水分關係顯得尤為重要。但是，大多數生物必須消耗能量以維持其內部水庫。在研究有機體與環境之間的關係(我們稱之為生態學)時，水分關係的研究至關重要。
概念
1、在陸地和水生環境中，水濃度梯度的下降決定了生物體對水的利用。
2、陸地動植物通過平衡水的獲取和水分的流失來調節其內部水。
3、海洋和淡水生物利用補充機制來調節水和鹽。
概念討論：可用水量
在陸地和水生環境中，水濃度梯度的下降決定了生物體對水的利用。
沿著水濃度梯度下降的趨勢以及這些梯度從生物體到環境的大小，決定了生物體是傾向於從環境中流失還是獲得水分。在第一章中，我們指出了生態學家可能只研究環境的物理方面，以了解生物的生態學。要了解生物與水的關係，我們至少必須了解水在陸地和水生環境中的基本物理行為。
在第二章中，我們看到陸地上的可用水量有很大的不同，從全年溼潤的熱帶雨林到全年乾旱的熱沙漠。在第三章中，我們回顧了水生環境中鹽度的顯著變化，範圍從高度風化景觀上排放的熱帶河流的淡水到高鹽度湖泊。包括海洋在內的大多數水生環境都處於這些極端之間。正如我們將看到的，鹽度反映了水生環境的相對「乾燥度」。
第二章和第三章中的這些初步描述不包括其微氣候中的單個生物體所面臨的情況。例如，生活在綠洲，能夠獲得充足水分的沙漠動物或生活在熱帶雨林的林冠層中的植物，那裡的植物暴露於充分的熱帶陽光和乾燥的風中。與溫度一樣，要了解生物體與水的關係，我們必須考慮其微氣候。例如，考慮可用於海邊等足動物Ligia oceanica的微氣候(見圖4.6)。除了溫度外，這些微氣候的相對溼度(空氣相對含水量的量度)也有很大差異。縫隙中空氣的相對溼度通常接近100％，而在露天時則可低至70％。相對溼度的這種差異會顯著影響陸地生物失水的速率。但是，要完全了解這種小氣候的比較，您需要了解所使用的測量方法，例如相對溼度。這就是為什麼我們現在轉向測量環境中的水的原因。
圖4.6，石頭創造出獨特的微氣候。
空氣含水量
正如我們在第三章回顧水文循環所看到的那樣，隨著水從海洋，湖泊和河流表面蒸發，水蒸氣被不斷地添加到空氣中。在陸地上，生物損失的大部分水分也是由蒸發造成的。這種蒸發失水的可能性取決於生物周圍空氣的溫度和含水量。隨著周圍空氣中水蒸氣含量的增加，從生物體到空氣的水濃度梯度減小，生物體向大氣中損失水的速率降低。這就是蒸發降溫機制在空氣中水含量高的潮溼氣候下工作不佳的原因。這些蒸發降溫機制在乾旱氣候下效果最佳，在乾旱氣候下，從機體到空氣的水濃度梯度很大，而水濃度的陡峭梯度會產生很高的蒸發率。
我們知道如何測量溫度，但是如何測量空氣中的水分？空氣中水蒸氣的量可以方便地用相對術語表示。由於空氣很少包含它可以容納的所有水蒸氣，因此我們可以將其與水蒸氣的飽和度用作水含量的相對度量。相對於飽和時的空氣含量，最常見的度量是相對溼度，定義為：相對溼度=水蒸氣密度/飽和水蒸氣密度×100。
空氣中的實際含水量作為每單位體積空氣中水蒸氣的質量被直接測量。該水蒸氣密度是相對溼度方程中的分子，單位為每升空氣中水的毫克數或每立方米空氣中水的克數。空氣潛在可以容納的水蒸氣量是其飽和水蒸氣密度，即相對溼度方程式中的分母。從圖5.2中的紅色曲線可以看出，飽和水蒸氣密度隨溫度而變化，與冷空氣相比，暖空氣可以容納更多的水蒸氣。
圖5.2，空氣溫度與空氣中水蒸氣飽和度的兩種度量之間的關係。
表達空氣中水量的最有用方法之一就是施加的壓力。如果用壓力表示空氣中的水含量，則可以使用類似的單位來考慮空氣，土壤和水中生物的水分關係。用壓力作為一種通用「貨幣」來表示差異巨大的環境中的水分關係有助於我們統一對這一非常重要的生態領域的理解。我們通常以總大氣壓力來衡量空氣中所有氣體所施加的壓力，但是您也可以計算由於個別大氣氣體(例如氧氣，氮氣或水蒸氣)引起的分壓。我們稱由水蒸氣引起的分壓為水蒸氣壓(water vapor pressure)。您可能早就知道，在海平面上，大氣壓力平均約為760 毫米汞柱(mm Hg)，汞柱的高度由大氣中所有氣體分子的合力(壓力)所支撐。但是，代表水蒸氣壓力的國際慣例是用帕斯卡(Pa)表示的，其中1 Pa是每平方米1牛頓的力。使用此約定，760毫米汞柱或一個大氣壓等於大約101,300 Pa，101.3千帕斯卡(kPa)或0.101兆帕斯卡(MPa = 106 Pa)。
由水飽和的空氣中的水蒸氣施加的壓力稱為飽和水蒸氣壓力。如圖5.2中的黑色曲線所示，該壓力隨著溫度的升高而增加，並且與紅色曲線所示的飽和水蒸氣密度的增加非常接近。為什麼兩條曲線如此相似？它們之所以相似，是因為氣體(在這種情況下為水蒸氣)施加的壓力量與其密度成正比。
我們還可以使用水蒸氣壓力來表示空氣與水的相對飽和度。您可以將此度量(稱為飽和蒸汽壓虧缺，vapor pressure deficit)計算為特定溫度下實際水蒸汽壓與飽和水蒸汽壓之差。在陸地環境中，水以一定速率從生物體流到大氣中，該速率受生物體周圍空氣的飽和蒸汽壓虧缺的影響。圖5.3顯示了暴露在空氣中的蒸汽壓差相對較低或相對較高的生物體失水的相對速率。飽和蒸汽壓虧缺的最有用的特徵之一是它以壓力單位表示，通常是千帕。
圖5.3，陸地生物蒸發水分流失的潛力隨著飽和蒸汽壓虧缺的增加而增加。
水生環境中的水運動
在水生環境中，水沿其濃度梯度下降。說到水生環境中的水量聽起來有些可笑，但是，正如我們在第二章中看到的那樣，所有水生環境都含有溶解物質。這些溶解的物質無論多少都會稀釋水。海洋學家和森林學家(研究淡水的人)通常關注鹽分或鹽度，但我們採取相反的觀點，以便為研究空氣，水和土壤中水的關係建立一致的觀點。從這個角度來看，相比於海洋，水在淡水環境中更為集中。反過來，海洋每升所含的水比諸如死海或大鹽湖之類的鹽湖要多。在這些環境中，水的相對濃度強烈影響生活於其中的有機體的生物學。
所有生物的體液都含有水和溶質，包括無機離子和胺基酸。我們可以將水生生物及其周圍的環境視為由選擇性滲透膜隔開的兩種水溶液。如果生物體的內部環境與外部環境的水和鹽濃度不同，則這些物質將趨於沿其濃度梯度下降。這種運動被稱為擴散(diffusion)過程。但是，我們將水在半透膜上的擴散賦予特殊名稱：滲透(osmosis)。
在水生環境中，水沿濃度梯度下降會產生滲透壓。滲透壓和蒸汽壓一樣，可以用帕斯卡表示。跨過半透膜(如魚鰓)的滲透壓強度取決於膜兩側的水濃度差異。生物體與環境之間的較大差異會產生較高的滲透壓。
水生生物通常生活在以下三種環境條件之一中。體液中所含水分與外部環境濃度相同的生物是等滲的(isosmotic)。具有比外部介質高的水濃度(低的溶質濃度)的體液的生物體是低滲的(hypoosmotic)，並且傾向於將水損失到環境中。那些體液中的水濃度低於外部介質的溶質(溶質濃度更高)的人具有高滲透性(hyperosmotic)，並且容易受到環境向內的水流入。面對這些滲透壓力，水生生物必須消耗能量以維持適當的內部環境。有機體必須消耗多少能量取決於它們與環境之間的滲透壓大小以及其體表的滲透性。圖5.4總結了水和鹽進入等滲，高滲和低滲生物的過程。
圖5.4，等滲，高滲和低滲水生生物對水和鹽的調節。
土壤與植物之間的水分運動
在陸地上，水以一定速度從生物體流到大氣中，該速率受生物體周圍空氣的飽和蒸汽壓虧缺的影響。在水生環境中，水可能流入或流出生物體，具體取決於體液和周圍介質中水和溶質的相對濃度。但是在這裡，水也沿其濃度梯度向下流動。如圖5.5所示，水從土壤流過植物，流到大氣中，水勢(water potential)梯度下降。土壤和植物中的水通過土壤中的小孔空間以及植物中小的導水細胞移動。因此，土壤和植物中的水勢取決於水的濃度梯度以及與水在這些小空間中的流動有關的其他因素。了解水勢需要一定的耐心，但是通過對陸生植物水關係的了解得到顯著改善，這種耐心將得到回報。
圖5.5，水勢梯度：水勢從土壤到植物再到空氣普遍下降。
我們可以將水勢定義為水的工作量。流動的水具有做一些工作的能力，例如轉動老式水磨房的水輪或水力發電廠的渦輪機。水做功的能力取決於其自由能含量。水從高自由能到低自由能的位置流動。在重力的影響下，水從山頂處自由能較高的位置流向山底處自由能較低的位置。
在「水生環境中的水運動」部分中，我們看到水沿著其濃度梯度向下流動，從較高的水濃度(低滲)到較低的水濃度(高滲)。沿著這些濃度梯度向下流動的水所產生的可測量的「滲透壓」表明，響應於滲透梯度流動的水具有起作用的能力。純淨水還是海水具有較高的自由能含量？由於滲透流將從純淨水流向海水，而水從高自由能流向低自由能，因此，純水具有比海水更高的自由能含量。我們以帕斯卡(通常為兆帕斯卡，MPa = Pa×106)測量水勢，如飽和蒸汽壓虧缺和滲透壓。按照慣例，水勢用符號Ψ表示，純水的水勢設置為0。如果純水的水勢為0，則溶液(例如海水)的水勢必須為負(即＜ 0)。
在自然界中，水勢通常為負。這是為什麼？之所以必須這樣，是因為自然界中的所有水，甚至包括雨水，都包含一些溶質或佔據了矩陣力很大的空間(請參閱下文)。因此，自然界中水勢的梯度通常從較小的負水勢到較大的負水勢。這個約定需要一點習慣！但是，一旦熟悉，該公約對於表示和思考植物的水分關係很有用。圖5.6是我們在圖5.5中看到的水勢梯度的量化版本，它顯示水從水勢梯度向下流動，該梯度從土壤中的輕微負水勢到植物的中等負水勢到乾燥空氣的高度負水勢。
圖5.6，量化的水勢梯度：從土壤到植物再到空氣，水勢的負值越來越大。
現在，讓我們看一下產生水勢梯度的一些機制，如圖5.6所示。我們可以將溶液的水勢表示為：
Ψ = Ψsolutes
Ψsolutes是由於溶解物質導致的水勢降低，為負數。
在小空間內，例如植物細胞的內部空間或土壤中的孔隙空間，其他作用力(稱為基質力，matricforces)也在起作用。基質力是水傾向於粘附在容器壁(如細胞壁或土壤孔上的土壤顆粒)上的結果。基質力降低了水勢。植物細胞內液體的水勢大約為：
Ψplant = Ψsolutes + Ψmatric
在此表達式中，Ψmatric是由於植物細胞內的基質力所導致的水勢下降。在整個植物的水平上，當水從葉片表面蒸發到大氣中時，會產生另一種力。葉片表面上的水分蒸發會在水柱上產生負壓或張力，該負壓從葉片表面穿過植物一直延伸到根部。該負壓進一步降低了植物液的水勢。
因此，植物液的水勢受溶質，基質力和蒸發所產生的負壓的影響。因此，我們可以將植物液的水勢表示為：
Ψplant = Ψsolutes +Ψmatric + Ψpressure
同樣，Ψpressure是由於水從葉片蒸發而產生的負壓而導致的水勢降低。
同時，土壤水的溶質含量通常很低，以至於土壤基質力佔據了土壤水的大部分潛力：
Ψsoil≈ Ψmatric
基質力在一種土壤與另一種土壤之間的差異很大，這主要取決於土壤的質地和孔徑。孔徑較大的粗質土，例如沙土和壤土，施加的基質力較小，而孔徑較小的細粘土則具有較大的基質力。因此，儘管與沙質土壤相比，黏土可以容納更多的水，但黏土中較高的基質作用力使水更緊密地結合在一起。只要植物組織的水勢小於土壤的水勢(Ψplant＜Ψsoil)，水就會從土壤流向植物。
與根部的水勢相比，土壤水的水勢較高，導致水從土壤流到植物的根部。當水從周圍的土壤進入根部時，它會加入一列水柱，該水柱從根部開始穿過莖的導水細胞或木質部到達葉。相鄰水分子之間的氫鍵將水柱中的水分子結合在一起。因此，當該柱上端的水分子蒸發到葉子表面的空氣中時，它們會在整個水柱上施加張力或負壓。這種負壓進一步降低了植物液的水勢，並有助於陸生植物吸收水分。圖5.7總結了水從土壤流向植物的潛在機理。
圖5.7，水從土壤穿過植物再到大氣流動的機理。
當植物從土壤中吸收水分時，它們很快耗盡了較大土壤孔隙空間中的水分，只剩下較小孔隙中的水分。在這些較小的土壤孔隙中，基質力比在較大的孔隙中更大。因此，隨著土壤的乾燥，土壤水勢變得越來越負，並且剩餘水分變得越來越難以提取。
本節為我們提供了考慮陸地和水生環境中生物可用水的基礎。讓我們使用在此建立的基礎來探索陸地和水中生物的水分關係。為了生存和繁殖，生物必須維持適當的內部水和溶解物質的濃度。