圖1：人類祖先的身份至今仍不明確，儘管有確鑿證據表明，如拉密達地猿（Ardipithecus ramidus）這樣的物種可能是人類的直系祖先或始祖近親
人類與猿類何時分化？
遺傳學已經證明我們與近親黑猩猩分道揚鑣的時間線。當我們在2005年對完整基因組進行比較時，發現這兩個物種的DNA中有98%都是相同的。這些差異為我們的血統分化的時間提供了重要線索。通過估計新基因突變被代代相傳的速率，科學家們可以利用基因差異作為「分子時鐘」，粗略地估計出分化發生的時間。大多數計算表明，這個時間在400萬到800萬年前。
這個「時間窗口」遠比我們原來想像的更近。在20世紀60年代，化石證據使得古生物學家們得出結論，認為短吻拉瑪古猿(Ramapithecus）是人類最早的祖先之一。但隨後的DNA分析顯示，分化發生在那很久之前，短吻拉瑪古猿現在被認為是猩猩的祖先。
科學家們還在尋找我們和其他猿類之間的「缺失環節」嗎?
我們仍然不知道自己和黑猩猩最近共同祖先的身份。但科學家們往往不喜歡「缺失環節」這一說法，因為這意味著進化是以一種有序、線性的方式進行的，並且有明確的節點。自然歷史博物館人類起源負責人克裡斯·斯金格(Chris Stringer)表示:「這讓人感覺，有一種過渡形式，神奇地彌合了現代猿類與人類之間的鴻溝，並表明我們必須將一切都納入我們的進化路線中。」
但現實是混亂的：不同的人類分支以不同的速率進化，新的特徵可以獨立出現好幾次。分化可能持續了數千年，跨越大洲，種群分化，然後再次雜交。與其說這是一棵生命之樹，倒不如說它更像是茂密多刺的灌木。
我們是否可以假設，我們與其他猿類的最後共同祖先就像黑猩猩那樣?
不一定，黑猩猩不是簡單的進化人類版本。我們假設的共同祖先會有類似黑猩猩和人類的特徵，同時還有被這兩個物種最終拋棄的某些特徵。這個共同的祖先可能是四肢著地行走，或者是直立行走。
科學家們仍在試圖將這種進化拼圖拼合起來，在基於化石的記錄中，顯示人類與猿類共同祖先是一種不斷變化的生物。更複雜的是，大多數已經發現的化石可能只是進化的旁支，而不是直接祖先。
科學家們發現了哪些重要化石?
人們相信的最早人類血統標本之一，是在查德發現的、擁有六七百萬年歷史的化石。它被稱為查德沙赫人（Sahelanthropus tchadensis），擁有類似猿的臉，突出的眉毛以及非常小的大腦，但同時也擁有像人類一樣的小犬齒。脊髓位於顱骨下方，而不是背部，有人認為這預示著這種生物是用兩條腿走路的，但目前還很難確定，因為只有它的頭骨和其他幾塊骨頭。
另一種來自同一時期的化石來自肯亞，名為圖根原人(Orrorin tugenensis)，它的特點是擁有小牙齒和腿骨，這表明其屬於原始兩足動物。
圖2：拉密達地猿有大腳趾，暗示它可能是敏捷的攀巖者?
稍晚些時候，大約在440萬年前，科學家在衣索比亞發現了令人震驚的完整女性骨架——拉密達地猿。這種猿人身材矮胖，身高約有1米，擁有類似猿人的手臂和大腳趾，暗示它可能是敏捷的攀巖者。科學家們就拉密達地猿直立行走的程度上存在分歧：有人認為它經常用兩條腿走路，其他人則認為，只有需要用手臂來攜帶東西的時候，它才會這樣做。
這具骨骼的骨盆骨被壓碎，骨骼中也不包括膝蓋，它們都可能有助於更明確地解決這個問題。對於拉密達地猿來說，它是人類直系祖先的最有力證據來自於牙齒，她的牙齒小而尖利，更像現代人類的牙齒，而且缺少像黑猩猩、大猩猩和早已滅絕的猿類那樣的大尖牙。
隨後是「露西」問世，這是有著318萬年歷史的化石骨骼，以甲殼蟲樂隊的歌曲《露西》(Lucy in the Sky with Diamonds)命名。露西被認為是古生物學中最重要的發現之一，因為它擁有獨特的原始特徵——與黑猩猩差不多的大腦、有力的下顎以及長而下垂的手臂。同時，它還擁有令人難以置信的人類特徵。特別是它的腿、膝蓋和骨盆與人類的解剖結構驚人地相似，這表明我們的祖先在此時已經獲得了能夠行走和奔跑的人類特有能力。
圖3：南方古猿（Australopithecines）出現在大約400萬年前，它的大腦和黑猩猩大小差不多
露西也幫助人們接受了「非洲作為人類搖籃」的理念，這反映在它所代表物種的學名上——南方古猿阿法（Australopithecus afarensis）。科學家們現在認為，南方古猿屬逐漸進化，並分布在非洲南部和東部地區，而其中一個物種成功進化到下個階段。
為什麼我們的祖先開始直立行走?
傳統的「草原理論」認為，氣候變化導致茂密的森林被大片的草原取代，這為人們徒步長途旅行創造了新的動力。然而，向兩足動物的轉變似乎至少在600萬年前就開始了，這個時間遠在非洲氣候乾涸到足以創造出大草原之前。更複雜的是，最近對露西化石的分析表明在它去世前不久，身上出現多處骨折，導致許多人猜測它可能曾從樹上掉下來。
最近的一個想法是，兩足動物首先出現在森林中，這與化石記錄一致。在蘇門答臘島上，人們觀察到紅毛猩猩在森林樹冠上行走，它們用兩條腿在樹枝上行走，並使用雙臂幫助支撐它們的重量或懸掛，這樣它們就可以通過更細的樹枝移動。無論什麼原因促使我們從四條腿過渡到兩條腿，這似乎已經發生了數百萬年，人類祖先很可能在地面和樹木之間進行了長時間的更替旅行。
當我們掌握了走路的竅門，接下來會發生什麼呢?
我們的祖先何時被歸屬為人類的具體時間依然十分模糊，許多都是主觀猜測，但是科學家把大約240萬年前出現的物种放在人類誕生的起點之上，即人屬（Homo genus）。我們是這個群體的唯一倖存者，但地球上曾經有許多古人類生活，其中有些甚至與我們的祖先存在交點。
其中最早的是能人（Homo habilis），他們生活在240萬年到140萬年前的非洲。這個名字的意思是「雜工」，因為這個物種最初被認為是最早的石質工具製造者。從那時起，科學家們發現了許多鋒利的石頭、錘子和鐵砧等。「能人」身高約有1米到1.4米，有突出的臉和巨大的牙齒-，為此獲得了「胡桃鉗」的綽號。他的腦殼比南方古猿大50%，但仍然只有現代人的一半大。
直立人（Homo erectus）生活在170萬年到180萬年前，在解剖學上更接近現代人類。直立人身高更高(1.5到2米)，擁有比能人更大的大腦，但下巴和牙齒更小，這意味著飲食發生了改變。哈佛大學人類學家理察·朗漢姆（Richard Wrangham）認為，顎部解剖的驚人變化表明直立人掌握了火，並開始烹飪，從而提高了覓食和消化的效率，可以釋放更多能量支持更大的大腦。直立人有時被稱為第一個世界主義者，因為它的地理分布範圍很廣，在非洲、西班牙、義大利、中國和印度尼西亞都有發現。
最早的智人(Homo sapiens，即我們)的證據來自於在摩洛哥山洞中出土的化石，大約距今30萬年。至少有五具人類骨骼被發現，旁邊還有工具、瞪羚骨頭以及木炭堆。德國萊比錫普朗克演化人類學研究所的科學家讓-亞克斯·胡比林（Jean-Jacques Hublin）去年在接受採訪時表示:「我們在倫敦地鐵上遇見的那個人，可能就擁有智人的臉。」
人類何時離開非洲，在世界各地繁衍?
直到最近，來自化石、遺傳學和考古學的一系列證據表明，大約6萬年前，現代人類首次從非洲擴散到歐亞大陸。然而，最近的一系列發現（包括在中國洞穴中發現的10萬年前的人類牙齒，以及在以色列北部發現的近20萬年前的顎骨）表明，智人在世界各地冒險的時間遠早於此前所想。
然而，這些早期的「走出非洲」冒險似乎對現代人的遺傳學貢獻甚少，也許這些群體已經滅絕了，或者是在隨後的遷徙浪潮中被滅絕。通過對現代人共同祖先進行三角測量，科學家可以發現，非洲人與非非洲人的祖先在6萬年前就已經開始有所交匯。隨著這些祖先跨洲旅行，他們會遇到其他五花八門的人類物種,包括歐亞大陸上的尼安德特人（Neanderthals）、西伯利亞的丹尼索瓦人（Denisovans）以及印尼弗洛勒斯島上的矮人物種「霍比特人」，可能還有我們不知道的其他物種。
圖4：人類進化並不是一個整齊的或線性過程
我們滅絕了尼安德特人嗎?
尼安德特人傾向於被認為是史前世界裡的暴徒，他們很少有機會對抗我們祖先的智慧和狩獵能力。不過，令人感到驚奇的是，尼安德特人擁有比我們更大的大腦，他們製造珠寶，在古代的儀式中埋葬死者的屍體，並使用顏料——這可能是為了製作部落標記。
然而，在大約4萬年前，尼安德特人的數量開始急劇下降。當時，恰好是非洲智人在歐亞大陸定居的時候。也許他們曾激烈爭奪資源，並在衝突中被殺光。也有可能是他們不太適應氣候變化，無法像我們的祖先那樣繼續向北部和東部遷徙而滅絕。
雖然尼安德特人滅絕了，但從某種意義上說，他們現在還活著。現代人類和尼安德特人之間的雜交意味著，今天活著的所有非非洲人都攜帶著大約1-5%的尼安德特人DNA。每個人都獲得了尼安德特人基因組的不同部分，所以總體來說，尼安德特人的基因組中有相當一部分(至少20%)是通過存活種群傳播的。
我們曾與其他物種雜交?
的確如此，遺傳學表明，非洲以外的所有人祖先都曾與尼安德特人混血，而且可能不止一次。此外，人類祖先可能還與另一個古老人種——丹尼索瓦人雜交。我們不太了解這些古老近親們，因為他們的化石已經支離破碎。但在西伯利亞洞穴裡發現的手指骨，科學家們能夠提取出高質量的DNA，顯示這是一名生活在大約41000年前的丹尼索瓦女孩的DNA。
有趣的是，丹尼索瓦人的DNA只出現在現代土著澳大利亞人和巴布亞紐幾內亞人身上，這表明他們的祖先在穿越地球的途中一定遇到過丹尼索瓦人，可能是在東南亞的某個地方我們只能推測這些雜交事件的大概，以及它們是不同部落的和平合併還是暴力衝突。
圖5：地球上曾經有過數量驚人的人類物種，其中有些甚至與我們的祖先存在交點
我們能用克隆技術把滅絕的人類近親復活嗎?
從理論上講，可以將尼安德特人或丹尼索瓦人的基因突變剪切和粘貼成現代人類基因組，然後將其轉化為卵子，並通過代孕母親培育出古人類嬰兒。在著作《再生：合成生物學如何重塑自然和我們自己》（Regenesis: How Synthetic Biology Will Reinvent Nature and?Ourselves）中，哈佛大學遺傳學家喬治·丘奇（George Church）推測，利用基因工程來復活滅絕生物的可能性。
丘奇寫道:「如果社會對複製人類和人類多樣性的價值感到滿意，那麼整個尼安德特人的生物本身就可以由代孕媽媽黑猩猩或極具冒險精神的女性來克隆。」在這個實驗中，有些實驗室的科學家們正在研究尼安德特人的細胞，甚至是器官——微型大腦和肝臟，以便更好地理解尼安德特人與我們的不同之處。
我們何時學會說話?
這個問題很棘手，因為語言在化石記錄上沒有直接的痕跡，甚至今天的神經科學家還沒有完全弄清楚人類大腦是如何產生語言的。有些人認為，基於集體狩獵和其他複雜行為的早期證據，原始版本的語言先於智人而誕生。例如，在已經滅絕的犀牛、熊和田鼠的殘骸旁，都曾發現50萬年前的人類化石(另一種已滅絕的近親)，這些都是被屠殺的動物。
所謂的語言基因FOXP2被認為是說話的關鍵，它也掌握著線索。這種基因的智人突變版本在黑猩猩或其他動物身上看不到。我們現在知道，尼安德特人有相同的基因突變。然而，現代人類在FOXP2的側翼DNA中有兩倍的突變，這決定了基因何時開啟和關閉，暗示我們可能進化出了與我們的親屬不同的語言能力。
接下來如何?
人類的進化還沒有結束，但我們無法預測人類將如何進化。人們很容易想當然地認為，我們正處在不斷上升的智力軌道上，但並不能保證這一點。事實上，在過去的2萬年裡，人類大腦的體積縮小了5-10%。也許這可以和在家畜身上看到的模式相提並論，它們的大腦幾乎總是比野生同類小。自然歷史博物館的斯金格說:「也許我們已經馴化了自己，我們的祖先所需要的那些部分不再那麼重要了。」
我們也有可能在用個人腦力交換集體智慧。斯金格說：「我們的大腦非常昂貴，它們消耗了我們20%的能量。所以，如果進化能讓大腦變得更小，它就會沿著這個方向走下去。」
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