深部地下生物圈：戰略背景與主要研究進展

深部地下生物圈（簡稱深地生物圈）是指陸地及海底表面以下、不以光合作用為能量來源的黑暗生物圈，主要由微生物構成。這些微生物主要生活在巖石空隙與地下流體環境，從巖石中攝取營養成分，從水巖反應中獲取能量進行生長。地下微生物的總量可與地表生物量相匹敵，但是其分布不均勻，主要受地質條件控制，也與巖石和流體的物理化學性質相關。地下的極端環境造就了地下微生物獨一無二的生理生態特徵，如厭氧（包括兼性厭氧）、自養、嗜熱、嗜壓、寡營養、耐輻射、耐乾旱等。儘管深地微生物個體細小、生長緩慢（細胞分裂一次需要一個世紀甚至更長時間），但是它們的物種多樣、功能豐富，在礦物巖石風化、元素循環、油氣與金屬礦產資源的形成和遷移、有機汙染物的降解等方面起著至關重要的作用，從地下深部分離到的微生物通常具有一些獨特的習性，可以廣泛地應用於環境修復、提高石油採收率。有些深地微生物本身能產特殊的抗生素、耐高溫的生物酶等物質，在生物工程上具有廣闊的應用前景。與地質學和微生物學的其他分支學科不同，因為其樣品獲取困難、費用高、學科高度交叉等特點，深地微生物的研究起步較晚，發展歷史短、速度慢，人才隊伍少。但近20年以來，這一學科得到了一定程度的發展。

深地生物圈的研究既有理論意義，又有實際應用價值。理論意義包括人們對生命的起源及其他星球是否有生命等科學問題的探索。在地球形成早期，地表環境非常極端，幾乎不可能存在任何生命，但是深地環境相對溫和，有利於生物生存和繁衍。因此，對深地生物的探索有助於揭示早期地球生命的起源和進化。同樣，現在火星、木衛二、土衛六等星體表面也不適合生命的生存，但在其深部可能因為有液態水而孕育生命。因此，對地球深地生命的探索有助於揭示火星等星體深部生命存在的可能性。從地下深部分離到的微生物通常具有一些獨特的習性，可以廣泛地應用於環境修復、提高石油採收率，在生物技術和生物能源方面有著廣泛的實際應用前景。

一、與深地生物圈研究相關的戰略背景

深地生物圈的研究需要多學科的交叉和專門的採樣方法。深地生物圈是一個複雜的生態系統，只有使用地球科學、化學、微生物學等學科的綜合研究手段，才能對其豐度、分布、多樣性、生態功能等進行綜合研究。由於地下深部處於厭氧、高溫、高壓、缺水、寡營養、低孔隙度、高鹽度、高或低pH等極端條件，人類只有通過鑽探或開發深地實驗室才能接觸到這些極端環境。超深鑽孔或者深地實驗室在全世界為數不多、鑽孔深度不同。早期的陸地鑽探計劃往往由單個國家的科研部門或者石油公司來實施。近十幾年以來，國際大陸鑽探計劃（International Continental Drilling Program，ICDP）資助了一些綜合性鑽探計劃，深地微生物作為鑽探計劃的一部分展開了一些研究。最近由於深地頁巖氣的開發，人們也開始關注地層水中的微生物群落、功能，以及地表微生物帶入高溫、高壓、高鹽等極端地下環境以後的適應過程與機理。與ICDP相呼應的是國際大洋發現計劃（IODP），用來做微生物研究的深海鑽探主要集中在太平洋、大西洋、白令海等，也打到了一些洋殼，研究對象主要是深海沉積物。現在微生物學家們參加IODP航次已經成為常態，這些航次帶來了有關深部生物圈全新的甚至是顛覆性的認識。

與深地鑽探工程不同，深地實驗室可以為研究地下生物圈提供更直接有效的手段。儘管在世界範圍內已建立了許多深地實驗室，用於研究粒子物理學和天體物理學，但是利用這些設施研究深地生物圈還是一個相對較新的思路。研究工作主要集中在生物量、分布、多樣性、活性，以及微生物和金屬（尤其是含放射性的）之間的相互作用，也包括微生物處理核燃料廢物和微生物降解烴類汙染物等應用研究。

二、主要研究進展

深地微生物的主要研究進展體現在生物量多樣性與地質條件之間的關係、能量來源、環境適應策略、深地微生物特徵等幾個方面。在淺層，由地錶帶入的有機質可作為微生物主要的碳源與能量來源進入地下，但是隨著深度的增加，有機質含量與生物可利用性降低，異養微生物的豐度與活性也隨之降低。在深部環境，巖石孔隙度減小，有機質含量低，微生物總量也隨之降低，但是來自於水巖反應的H2濃度升高，可以為微生物的活動提供能量，用來維持深地微生物的代謝。

1. 生物量、多樣性與地質環境之間的關係

大陸深地總生物量為2×1029～6×1029細胞， 海洋深地總生物量為5×1029細胞，全球深地生物總量為7×1029～11×1029細胞。陸地沉積物與巖石中的生物量隨著深度變深而降低，與海洋沉積物的生物量遞減趨勢基本一致，但是與巖石類型或者空隙水的多少沒有關係。在陸地環境，生物量與總有機碳的相關性只體現在表層1～2m處；隨著溫度和鹽度的升高，生物量快速降低，表明在深地環境，溫度、鹽度是深地微生物的主要限制因素。在300m以上，每立方釐米地下水中的生物量要低於每克巖石中的生物量，但是在300m以下，兩者的生物量相當。與巖石中的生物量不同，地下水中的生物量只與深度、溫度相關，與pH、鹽度或者可溶性有機碳的多少無關。

隨著深度的增加，微生物的多樣性降低。深地環境以細菌為主，古菌較少。在淺層、低溫、年輕、微氧的環境中以變形菌門（Proteobacteria）為主，在深部、高溫、厭氧、古老的深地環境中以厚壁菌門（Firmicutes）為主。古菌中， 產甲烷菌—甲烷微菌綱（Methanomicrobia） 或者奇古菌門（Thaumarchaeota）較常見。深地環境的真核生物豐度較低，偶爾能有原生動物、真菌、線蟲等出現。病毒比較常見，有些環境病毒豐度比原核生物要高1個數量級。深地微生物的基因組當中也有檢測到病毒的序列，表明深地環境確實有病毒的存在，並且有可能調控深地微生物的數量與水平基因轉移。

2. 深地微生物的能量來源與地質環境之間的關係

在以沉積巖為主的深地環境，因為有一定的孔隙度與滲透率，所以由地表或者深部帶入的有機碳可以為深地微生物提供碳源與能量；但是在其他巖石當中，有機質非常稀少，深地微生物的主要能量來自於地質成因的氫氣與甲烷。氫氣能為微生物生長和代謝提供能量和電子。在深地環境，甲烷的厭氧氧化古菌往往與其他菌共生。通過共營養代謝的方式將海底75%的甲烷轉化為大量碳酸鹽沉積。另外，硫驅動的反硝化作用與鐵的氧化驅動的CO2固定也是深地微生物常見代謝方式。

總體來講，氫驅動、S-N耦合、共營養代謝等過程相互交織，構成了深地生物圈的主要代謝類型。深地微生物的種類與功能和地下環境能量的多少直接相關，在淺部的地下環境，細菌佔主導，這些細菌可能從硫與氫氣的氧化和反硝化耦合過程中獲取能量；但是在中深部環境，以鐵氧化為主；在更深的環境，微生物群落以古菌為主，其能量代謝機制尚不清楚。

3. 深地微生物的環境適應策略

由於地下環境往往是高溫、高壓，因此深地微生物往往能適應高溫、高壓環境。另外，由於深地環境鹽度較高，嗜鹽微生物也較常見。地下高鹽環境能降低DNA的分解速率，因此有利於深地微生物的生存。對地下極端環境的適應還體現在細胞質膜上，因為建立跨膜離子的濃度梯度需要消耗能量，所以，一旦離子的濃度梯度建立，微生物就會極力調整細胞膜的成分來降低離子的丟失或者降低離子的跨膜擴散速度。

另外，微生物對深地極端環境的適應還體現在代謝調控機制方面。複雜的代謝調控途徑會消耗較高的能量，深地微生物為了生存，需要儘量降低能耗，因而會採用簡單的代謝調控策略，但是簡單的調控策略與緩慢的生長速率也會降低基因突變速率，從而降低進化速率。病毒在深地微生物環境適應性方面可能也會起到一定作用，因為深地環境宿主稀少，裂解性噬菌體會比較少，但是溶原性病毒可能會常見，並且會對宿主的代謝基因起到抑制作用，所以有利於宿主在低能環境下生存。在這種條件下，病毒與宿主是一種互利關係。

4. 特有的深地微生物

深地特殊的環境是否孕育特有的微生物？從目前的研究來看，只有一個硫酸鹽還原菌（Candidatus Desulforudisaudaxviator）可能是深地環境特有的。這種菌在南非地下金礦發現，佔整個生態系統群落的99% 以上，其基因組顯示其具有嗜熱、產孢子、硫酸鹽還原、碳氮固定等特徵，因此這個菌本身是一個完整的生態系統。除硫酸鹽還原菌以外，深地環境還發現有杆狀、橫斷面現5 角或者6 角星狀的原核生物。其他的細菌或者古菌，馨深古菌門（Bathyarchaeota）、曙古菌門（Aigarchaeota）、哈迪斯古菌（Hadesarchaea）等往往在地下或者地表環境都能出現，因此無法判斷是否來自於深地環境，但是地表與深地來源的菌在生理生態上是否有區別還不得而知，深地極端環境選擇的可能是特有的功能，而不是特有的物種。

（2020年6月出版，作者：中國科學院「深部地下生物圈」項目組）

本文摘編自《深部地下生物圈》中文摘要，點擊下面「擴展連結」可立即購書。歡迎廣大科研工作者投稿，聊聊你們的所見所聞、所感所思，投稿郵箱：[e-mail]。