研究證明跳蚤是特化的蠍蛉

2021-01-08 中國生物技術網

近日，中國科學院南京地質古生物研究所研究員蔡晨陽等通過挖掘開源組學數據和發育基因組學分析，確立了吸吻類（長翅目、蚤目和雙翅目）內部的系統發育關係，從而揭示了跳蚤是一類特化的蠍蛉，並將蚤目降級為長翅目的一個次目（圖2）。相關研究成果發表在《古昆蟲學》（Palaeoentomology）上。

蚤目（俗稱跳蚤）屬於節肢動物門、昆蟲綱，是一類體型側扁、外形高度特化、並嚴格以吸血為生的全變態昆蟲（圖1）。跳蚤體型小，通常體長僅1~3毫米，屬於外寄生昆蟲，主要以吸食哺乳動物（包括人類）和鳥類的血液為生。

蚤目作為昆蟲系統演化樹上的一個獨立分支，得到了一些形態特徵（側扁、無翅、具刺吸式口器、具櫛等）和生活習性等證據的支持。然而，跳蚤與其他昆蟲目之間的親緣關係一直是昆蟲系統學領域的未解之謎。19世紀，有學者根據外部形態認為跳蚤是鞘翅目（甲蟲）的近親；到20世紀中後期，支序系統學的奠基人Willi Hennig發現跳蚤與長翅目（蠍蛉）和雙翅目（蒼蠅、蚊蚋等）的關係密切，三者共同構成吸吻類（Antliophora）。21世紀以來，隨著分子系統學和基因組測序技術的發展，跳蚤系統位置的難題仍未解決。基於轉錄組數據的系統發育分析表明，蚤目與長翅目構成姊妹群的關係；然而，基於一些基因串聯的系統學分析發現，跳蚤位於長翅目的內部，與雪蠍蛉科（Boreidae）構成姊妹群的關係。

2012年初，中國科學院南京地質古生物研究所研究員黃迪穎課題組在《自然》（Nature）上報導了產自我國內蒙古寧城中侏羅世道虎溝動物群（距今約1.65億年）和遼寧北票早白堊世熱河動物群（約1.25億年）的多樣過渡類型巨型跳蚤，揭示了蚤目的起源和早期演化及其與寄主的關係。跳蚤化石具有很長的刺吸式口器，這顯示了其與中生代具長喙的阿紐蠍蛉科（Aneuretopsychidae，可能的裸子植物傳粉者）的相似性，從而提出蚤目起源於具長喙的長翅目，而與雪蠍蛉關係較遠。

2020年初，南京古生物所研究員王博團隊在《科學進展》（Science Advances）上報導了白堊紀緬甸琥珀中具長喙的阿紐蠍蛉化石。通過對38個化石類群的54個形態特徵的系統發育分析，發現長翅目是多系群，蚤目與雙翅目構成姊妹群；認為阿紐蠍蛉的口器與跳蚤不同，不是蚤目的姊妹群。儘管跳蚤系統位置的研究對理解寄生性行為的起源、確立昆蟲分類的體系具有重要意義，但相關系統學研究進展緩慢。

近日，南京古生物所蔡晨陽、黃迪穎課題組和英國布裡斯託大學古生物團隊合作，選取了現生吸吻類26個代表物種，包括長翅目所有亞目（新長翅亞目Neomecoptera、小長翅亞目Nannomecoptera和具塞亞目Pistillifera）、蚤目和雙翅目，根據此前千種昆蟲轉錄組進化（1KITE）團隊測得的轉錄組數據，調取了1,478個直系同源單拷貝蛋白編碼核基因，這代表目前已知最大的吸吻類分子數據矩陣。此外，研究人員還構建了包括29個物種的線粒體基因組與多個基因聯合的較小數據矩陣。

通過基因的序列比對、串聯等分子系統學分析之後，研究人員重點對組學矩陣的胺基酸序列進行了「去噪音」處理，對測序、組裝或序列比對過程中形成的噪音位點進行了清理，構建出3個新的分子數據矩陣，分別為無噪音矩陣（BMGE -h 0.5）、保守位點矩陣（BMGE -h 0.4）和超保守位點矩陣（BMGE -h 0.3）。結合分子進化模型選擇的分析，確定了數據擬合度最佳的模型，證明位點異質模型（CAT模型）優於前人使用的位點同質模型（LG模型等）。

研究人員進而利用3種不同的胺基酸進化模型，對3個矩陣採用貝葉斯推演（PhloBayes軟體，CAT-GTR+G4模型）和最大似然分析（IQ-Tree軟體，C20+R4和LG4X+R模型）來構建系統樹。研究結果均表明了吸吻類的單系性，並證明蚤目位於長翅目的內部，與現生的小蠍蛉科（Nannochoristidae）構成姊妹群的關係（圖3）。進一步的近無偏檢驗（AU test）也支持「跳蚤是小蠍蛉科的姊妹群（PAU=0.9988）」的觀點，否定了跳蚤與雪蠍蛉科或與雙翅目之間的姊妹群關係（PAU=0）。

在形態特徵方面，蚤目與現生小蠍蛉科均具有潛在的共有衍徵，如口器特徵和精泵。現生小蠍蛉口器較特化，具有由上唇形成的食物通道和針狀上顎等，與吸食植物流汁相適應；中生代的阿紐蠍蛉恰好填補了小蠍蛉科向跳蚤過渡的演化缺失環節，由此證明了跳蚤從吸食植物花蜜的長翅目祖先演化而來，最終成為如今吸食脊椎動物血液的寄生蟲。系統發育基因組學的結果為當今昆蟲系統分類提供了重要的參考依據。根據跳蚤位於長翅目內部的系統發育關係，研究人員正式提出蚤目應降級為蚤次目（infraorder）。現生完全變態類昆蟲將從11個目減少為10個目，該研究將對現生昆蟲系統分類體系產生深遠影響。

研究工作得到中科院、國家自然科學基金委和英國皇家學會的資助。

圖1.現生跳蚤

圖2.系統發育基因組學揭示跳蚤與小蠍蛉科構成姊妹群的關係

圖3.三個超大胺基酸矩陣在三種演化模型下的演化關係，全部支持跳蚤與小蠍蛉科構成姊妹群

來源：中國科學院南京地質古生物研究所

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