作者：太空生物學·黃媂
引言
「青青河畔草，鬱郁園中柳」--《古詩十九首·青青河畔草》。「過春風十裡，盡薺麥青青」--宋代，姜夔《揚州慢·淮左名都》。
綠色乃是生命之色，自從最初的一點綠色在海洋某處出現之後，地球從此便變得不同了。
當身處於青樹翠綠的山林路時，會不由自主讚嘆大自然的神奇，卻很少會留意它們的過去是怎樣的，植物與我們的生活息息相關，不僅是因為一部分植物是主要的食物來源，也不僅是因為我們呼吸所需的氧氣是它們的產物，而是因為植物乃是整個生命世界得以存在的基礎。
植物·難以定義的「詞」
這是一段悠遠的年代和歲月，那是一部超越人類想像的偉大傳奇，綠色的故事。
植物雖然是我們學常掛在嘴邊的一個詞，但卻是一個非常難以定義的詞，在講植物演化史之前，我們要先了解一下什麼才算植物，不會動的就是植物嗎？自養生物就是植物嗎？會光合作用就是植物嗎？
顯然這些條件都不是絕對的，在不同的生物分界系統中，植物界的概念也就不一樣，原本的五界分類法現已不適用於系統發生學，在沒科普分類學之前，這個就不做深入探討了，我們來聊一下廣義的植物定義-泛植物，以時間順序來看一下植物的演化歷程。
地球上最偉大的化學反應
圖解：光合作用解析圖
大約在38億年前，地球的大氣層主要是甲烷、二氧化碳和氮氣，雖然那時候的地球可能就已經存在光合作用，但當時的光合作用是不產生氧氣的。
又過了大約3億年，也就是約35億前，藍細菌（藍藻）的出現，有氧光合作用才真正誕生，但是這個不起眼的原核生物，卻偏偏是地球上釋放氧氣鼻祖，正是因為它們的產氧光合作用改變了地球的大氣構成，也為生物的輻射也化創造了條件。
縱觀地球歷史，藍細菌戰勝了不知多少種厭氧生物，也促成了最長久的休倫大冰期（又稱，新太古代大冰期），藍藻的繁榮佔據了整個生命演化史的前30億年，直到動植物的崛起，才逐漸淡出了生態系統的視野。
植物的起源·內共生學說
早期真核生物中的一些細胞器不是演化出來的，而是吞噬了原核生物後將其留在了內部。
約15億年前，一些藍細菌在海面中漂浮著，被一些真核生物給吃了，但藍細菌卻頑強的活了下來，慢慢地就演化成了葉綠體，這些早期的真核生物從藍細菌那裡繼承了重要的光能物質--「葉綠素a」，因此「藻類植物」也就承繼了光合作用的特點。
圖解：左（葉綠體）、右（藍細菌）
同樣，線粒體的起源也大致如此。或許就是在就個時候，動植物的演化就開始分道揚鑣了。
得到了核心技術的植物，自然也就開始發展壯大起來了，除了「葉綠素a」以外，不同的藻類分別演化出其他物質參與光合作用的能量轉移。
圖解：藻類演化出其他物質參與光合作用的能量轉移
各種藻膽素與橙紅色β、胡蘿蔔素以多種比例調和，造就了五彩繽紛的藻類世界，其中影響最深的當屬綠藻門，它們當中有一些改用各種更良版本的「葉綠色b」和「葉綠素c」等等，來完善自己的光合系統，經過了上億年有演化，終於演變成現在我們所能看見的綠色植物的顏色。
植物演化史上裡程碑·登陸
植物從海洋登上陸地是一個十分漫長而又曲折的過程，是生命演化的一大壯舉，長久以來關於早期陸地植物的起源與植物登陸的時間一直存在諸多爭論和未解之謎。因為保存的化石資料實在是太少了，最早的陸生植物記錄很難確定，不過早在寒武紀時期，已經有一種生命體率先開墾了荒涼的大陸，這就是共生的典範--「地衣」。
圖解：「地衣」
「地衣」是真菌和綠藻或藍細菌的共生複合體，它們的共生關係高度發達，形成了穩定的形態和特殊結構，並具有頑強的生命力，地衣在巖石的生物風化與原始土壤的形成過程中發揮了重要作用，為其他高等生物的生長創造了最基本的物質條件，因而地衣一向有「拓荒者」的稱號。
是關於真正的陸生植物的起源，在約4.8億年前的奧陶紀早期，一些綠藻開始進入空曠的淡水河流和湖泊，那個適應內陸水系的季節性變化。其中一些的有利變異使得藻類對水的依賴性逐漸降低，最終形成了最早的苔蘚--「地錢類」。它們已經不需要浸泡在水中，可以直接從大氣中吸收二氧化碳，完成光合作用，最早的物質植物就此誕生。
圖解：地錢類植物
從奧陶紀中期開始，大量的隱孢子微化石和千姿百態水平的孢子形態，意味著當時的陸生植物開始了多樣化進程，陸地植物的出現，也為其他生命涉足陸地提供了棲息之地和食物來源。
圖解：隱孢子微化石
奧陶紀晚期，一些節肢動物開始登陸，它們共同建造了最早的陸地生態系統。
徵服·廣袤無垠的大地
苔蘚植物不甘心就這樣攤在地面上，而是要追求更高的生長高度，向上伸起他們的氣生莖，為解決水分養料輸送的問題，逐漸特化，最終形成一個新的植物類群--「維管植物」。
圖解：裸蕨類植物的橫生根莖向下生出短而叢生的假根，向上生出二叉分枝的莖稱為氣生莖
維管植物的起源：在奧陶紀末期-志留紀初，是維管植物演化分異的重要時期，奧陶紀末期大滅絕帶來的環境變化促使了植物的演化進程，早期志留紀植物大化石還存在一些爭議性，不過到了志留紀晚期和早泥盆世，陸續發現了大型的維管植物化石--「工蕨」、「庫克遜蕨」等。不過這個時期的維管植物個體也還是較小的。
圖解：左（庫克遜蕨）、右（工蕨）
植物演化史也經歷了一次爆發式的輻射演化期稱為「布拉格之春」
大概以「布拉格期」為分界線，前段的演化是緩慢的，後段的演化瞬間爆炸，這一階段維管植物的形態和生殖方式全面多樣化，包含了眾多現生維管植物的祖先類群，同時演化出更加強大的根系和維管系統，那時的陸地還是未被開墾的原始狀態，擁有根系和維管系統的植物瘋狂吸收土地裡的氮、磷、鉀各種元素，這使得植物的體型生長增至原來的幾十倍，加上那個時期的陸地還沒有出現能夠限制植物生長的因素，同時也還沒有出現大量的以植物為生的動物，植物以勢不可擋的架勢向陸地灑播了能夠徵服陸地的孢子。
晚泥盆紀滅絕的罪魁禍首之一·「法門事件」泥盆紀晚期，地球第1次大範圍的鋪上了綠妝，不過物極必反，這次植物的爆發增長就是晚泥盆紀滅絕的罪魁禍首之一，打破環境平衡的植物，間接地消滅了57%的海洋生物，史稱「法門事件」。
可泥盆紀晚期滅絕並沒有摧毀植物，反而在石炭紀達到了有史以來的最高峰，石炭紀的含氧量達到了巔峰的35%，生成的煤層佔全球煤炭含量總儲備1/2。可見這一時期的植物非常繁盛，這個時期也是蕨類植物的時代，石松類，節蕨類，帚蕨類和真蕨類，各大類型開闢土壤，爭奪陽光，形成了壯觀的蕨海森林，遍布全球的植物一時間成為了地球的主人。
美好時光總是短暫時·石炭紀雨林崩潰事件石炭紀末期的雨林崩潰事件將「巨蟲時代」的故事，永遠埋藏在地層之中，雨林崩潰事件結束後，由於氣候差異和冰川作用的變化，全球出現了4個植物地理分區，即：北半球的華夏植物群，歐美植物群，安加植物群和南半球的岡瓦納植物群。
孢子到種子，植物演化史上的另一個裡程碑
在自然界中，很多植物是沒有花和種子的，而是用孢子繁殖後代，將植物區分成孢子植物和種子植物，種子植物的出現，又是植物演化史上的一個裡程碑事件，相比起蕨類植物主要依靠孢子繁殖後代，種子繁殖擺脫了對潮溼環境的依賴，能夠在更廣大的乾燥、寒冷環境中生存，二疊紀時期已經不像1石炭紀了，氣候變得乾燥起來，這時的種子植物獲得了一個優勢，到了中生代，很多地區的蕨類植物都被它們取代。
種子植物，又細分為「裸子植物」和「被子植物」
裸子植物裸子植物的類群之一「蘇鐵類」，是中生代森林的主要組成部分，它們的葉子就是中生代最繁盛的類群，植食恐龍的重要食物來源了，直到白堊紀恐龍的滅絕也是導致蘇鐵類植物減少的原因之一，這時候的植物已經開始和動物協同進化了，蘇鐵類植物的繁盛也造就了蜥腳類恐龍的體型巔峰。
圖解：蘇鐵
被子植物早白堊紀時期大地上的一朵不起眼的小花，為這個世界增添了不一樣的色彩，從此世界不再是單一的綠色林海，色彩斑斕的花朵，為這片大地穿上了花衣，這就是「被子植物」。
被子植物早在白堊紀的時候就開始嶄露頭角，但當時的多樣性並不高，直到晚白堊世，被子植物迅速輻射，到了白堊紀末期已經佔據總植物多樣性的90%。開花象徵著植物世界繁殖策略的最高水平，而且成就感更為龐大的昆蟲家族，被子植物也稱「顯花植物」。
圖解：被子植物
它們在演化過程中，分成了「雙子葉』和'單子葉」兩大類。在新時代，單子葉植物的草本植物構成了我們最常見的植被類群「草原」。草，是一個非常神奇的植物，不僅自身也有極強的生命力，同時還造了新生代哺乳動物的一大類群。
圖解：雙子葉被子植物
結語
自從被子植物接管了植物演化的主導地位後，就沒再經歷過太大的波瀾。如今，被子植物已佔植物種數的一半以上，被子植物之所以能夠壯大，利益於它們能與動物有很好的協同發展，翩翩起舞的蝴蝶，嗡嗡作響的蜜蜂，無不是在為花的怒放奏響美妙的交響曲。熱帶雨林、紅樹林和草原，雖然表面上存在著天壤之別，但毫無疑問都是自然選擇這一無形之手的傑作。
然而人類的介入，在某些方面破壞了這種關係，農業的起源，家畜的飼養，人類之手悄無聲息地伸進了自然界，在現代分子生物學發展的今天，轉基因技術的誕生，已然能夠做到改變植物上億年的演化歷程，時間的車輪滾滾向前，人類前進的腳步不會停歇，通過有意識的選擇，我們在短短數千年的時間內造就了很多植物的新品種。這樣的改變是否會造成生態災難，是一個值得我們深思的問題。
綠色本應該象徵著生命。
（完）
作者：黃媂·95後女·喜歡創作生物、化學、物理、地質和天文科學文章，歡迎關注互相學習。