化石研究顯示，從原始短頸鹿到長頸鹿的轉變可能發生在1400萬年前至1200萬年前之間，這個時期正好是全球大乾旱，草原取代森林。再次重申，這種相關性並不意味著因果關係。或許通過調查這個時期前後長頸鹿牙齒化石的磨損程度可以反推其飲食習慣是否有改變，及其與頸部變長的關係。
出品|網易科學人欄目組
作者|孫文文
長頸鹿（學名Giraffa camelopardalis）擁有令人驚嘆的修長脖頸。同樣只有七塊頸椎構成，長頸鹿的脖子和人類的脖子形成鮮明對比，凸顯造物的神奇。不過這一生物奇觀究竟是如何進化而來的？過去一個半世紀裡，這個問題一直讓博物學家頭痛不已。
（需要指出的是，長頸鹿「頸椎」的確切數量還存在爭議，部分學者將一塊特化的胸椎也算作頸椎。）
似乎任何有關生物進化的問題都會被追溯到達爾文的工作，長頸鹿的「長頸之謎」也不例外。中學生物課老師會告訴你，根據達爾文的理論，在很早很早以前，那時候長頸鹿還是「短頸鹿」，突然一天幾隻變異的鹿長了更長的脖子，身高的優勢讓它們能夠吃到更高處的食物。食物短缺時，短頸的同伴為饑荒所困，長頸的少數派因為能夠到更高處的枝葉而具有了更大的生存和繁殖優勢。後來長頸群體繁衍壯大，長頸基因也普及開來。
這個推理簡單明了：短頸鹿+自然選擇+時間=長頸鹿。不幸的是——正如許多課堂老師教的東西一樣——這個理論在歷史和生物學上存在錯誤。
長頸鹿的脖子常被認為是自然選擇的絕佳例證，不過在第一版的《物種起源》中，達爾文並未對長頸鹿的脖子給予太多關注，而是更詳盡地描述了長頸鹿身上另一個不同尋常的部位——它的尾巴。在巨大脖頸的對比下，長頸鹿的尾巴顯得微不足道，但它著實是一把不可多得的驅蚊利器。從黑又大的眼睛到相對粗陋的尾巴，達爾文用自然選擇解釋了長頸鹿身上的一切，唯獨沒有提到它的脖子。
喬治·傑克遜·米瓦特（George Jackson Mivart）是達爾文理論最嚴肅的批評者之一。1871年，米瓦特出版長文《論物種的成因》（On the Genesis of Species）反駁自然選擇進化論。同19世紀許多博物學家一樣，米瓦特接受進化，但反對是自然選擇導致進化。他的主要論據之一便是自然選擇無法解釋祖先和後代之間的中間階段（過渡物種）。
米瓦特認為，長頸鹿正是自然選擇無效的完美例子。如果說長頸鹿的脖子真是被草原乾旱和食物短缺「篩選」出來的，那麼難以解釋的問題出現了：為何其他草原食草動物的脖子沒有變長，也沒餓死滅絕呢？另外，脖子變長變大勢必會引起身體其他部位相應的變化，整體下來長頸鹿的體型應該是由小變大的，這就要求長頸鹿在乾旱饑荒情況下吃更多食物，顯然與假設的前提條件矛盾。
米瓦特在這裡使用了荒謬的「稻草人論證」——曲解別人原意並大肆批判——不過達爾文卻認真回復了他的批評。《物種起源》在1872年再版的時候，達爾文在第六卷對米瓦特的說法進行回應。達爾文從米瓦特假設的情景開始，在草原乾旱時期，長頸鹿確實有夠到更高處食物的優勢。競爭會促使物種分化，而非讓不同物種趨於一致。（A.R.華萊士在十年前也提出相同觀點）米瓦特關於體型增大和食物的矛盾也很容易駁倒。正因為長頸鹿壟斷了高處的食物，所以才有了長頸群體的成功。
借米瓦特的起步條件，達爾文為進化論展開辯護，同時也闡述了長頸鹿進化的可行途徑。不過達爾文並沒對長頸鹿的由來作出詳盡的歷史角度的解釋。達爾文在處理生命史方面出了名的謹慎，即便他會在私下向友人展示疑似過渡物種的化石——比如羽翼恐龍始祖鳥，但在公開場合，他則避免過度詳盡地談及這些遠古的演變。當時古生物化石研究剛剛起步，武斷輕言難免會有風險。
米瓦特和達爾文之間的爭論並未解決長頸鹿進化之謎。即便一個半世紀過去，長頸鹿獨特長脖子的演變之謎仍舊讓人費解。為了解決這個世紀難題，當代學界提出兩個不同的假設。
其中一個假設是1872年達爾文論證的延續，認為是對食物的競爭促成了長頸的進化。長脖子能幫助長頸鹿超越其他食草動物，壟斷高處的樹葉。2007年生態學家愛麗莎·卡梅隆（Elissa Cameron）和杜約翰（Johan du Toit）對長頸鹿攝食生態學進行的實驗研究也支持這一理論。實驗發現低級食草動物幾乎將地面的食物瓜分一空，長頸鹿只能向高處索求，觸及高處食物的能力毫無疑問成為它們的一大優勢。
另外一個「性選擇」假設認為長頸鹿那異乎尋常的頸部，是雄性長頸鹿之間為了爭奪雌性配偶而激烈競爭的產物。長久以來，動物學家就觀察到，長頸鹿慣用「暴力頭錘」和「交頸纏鬥」進行格鬥。達爾文在《人類的由來》中順帶提到這一點，不過彼時人們並未將長頸鹿的這一特殊格鬥技巧同其物種進化聯繫到一起。1996年，羅伯特·西蒙（Robert Simmons）和盧·希培斯（Lue Scheepers）發表《以脖致勝：長頸鹿進化中的性選擇》（Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe）一文，兩位學者引用大量觀察數據，提出長脖子並未給長頸鹿帶來覓食優勢，而是雄性長頸鹿之間的擇偶競爭導致了長頸鹿脖子的變化。
雄性長頸鹿使用「脖鬥」的方法爭奪配偶，體型更大、脖子更長的長頸鹿往往會在戰鬥中獲勝，獲得與更多雌性交配的機會。長頸基因不斷傳播下來，後代雌性長頸鹿的脖子也跟著變長。
「性選擇」假說提出伊始便爭議不斷，招致諸多批評。以米切爾（G. Mitchell）為代表的三位學者在去年的《動物學雜誌》上發表論文，稱大量觀察顯示雄性長頸鹿的脖子並不比雌性長頸鹿長多少。事實上，雌性長頸鹿的脖子會在一生中不斷增長，甚至質量增加的比雄性更快。雌雄長頸鹿之間脖子的差異不足以形成多大的性吸引力。如果兩性個體之間的差異如此之小，性選擇推動進化的理論似乎不太令人信服。
西蒙和另一位合作者R.奧爾特維格（R. Altwegg）後來在《動物學雜誌》上再次發文回應爭議，稱無論是食物競爭還是性選擇都無法對長頸鹿的進化提供全面的解釋。西蒙反駁了米切爾等人的觀點，稱另有第三方團隊的觀察數據都顯示雌雄長頸鹿之間存在性選擇相關的顯著差異。此外還指出大部分關於長頸鹿脖子的資料都來自解剖和對現存長頸鹿的觀察。對現世長頸鹿進行研究或許能揭示導致長頸鹿之所以成為當今形態的進化壓力，卻無法告訴人們長頸鹿的脖子在進化早期的長度。
正如西蒙和奧爾特維格指出，最初可能是某些環境改變致使長頸鹿長出更長的脖子，但這一特性隨後又參與到了其他功能中，在多種不同的進化壓力下進一步演變。也即是說，長脖子給現存長頸鹿帶來的優勢——食物競爭和性選擇——無法告訴我們脖子最初變長的原因。生物特徵的當下功能不一定仍然喻指其最初成因，古生物學家史蒂芬·古爾德（Stephen J. Gould）和伊莉莎白·福爾巴（Elisabeth Vrba）在幾十年前提出這一點。
考慮到生物性狀和環境錯綜複雜的關係，僅從現存長頸鹿身上推測長脖子的進化原因顯然不妥。西蒙和奧爾特維格試圖從古化石中為性選擇假說尋找證據：如果頭骨變鈍（頭槌的殺傷性加大）與頸椎變長同步，則可以假設甩頭攻擊與頸部變長有關聯。（另一派覓食競爭則試圖尋找頸部變長與腿部變長相關的證據。）相關性並不意味著因果關係，但研究這些問題能為破解長頸鹿長頸之謎多增加一個視角。
長頸鹿化石並不算熱門研究領域，但近幾年的研究還是為長頸鹿長頸的起源提供更多的背景。幾年前，長頸鹿化石專家尼克斯·索羅尼阿亞斯(Nikos Solounias)嘗試復原一頭長頸鹿祖先化石的頸部，這頭史前巨獸被命名為Bohlinia，與長頸鹿屬血緣關係非常近。
唐納德·R·普羅特勞（Donald R. Prothero）在《進化論：化石的證據和意義》（Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters）中提到，這個早期標本是處於短頸鹿和長頸鹿之間的過渡物種。相比當代長頸鹿，過渡物種能為研究長頸鹿頸部進化提供更關鍵的見解。
化石研究顯示，從原始短頸鹿到長頸鹿的轉變可能發生在1400萬年前至1200萬年前之間，這個時期正好是全球大乾旱，草原取代森林。再次重申，這種相關性並不意味著因果關係。或許通過調查這個時期前後長頸鹿牙齒化石的磨損程度可以反推其飲食習慣是否有改變，及其與頸部變長的關係。
最終，要了解長頸鹿的獨特解剖結構少不了自然史、胚胎學和古生物學的研究。這不是一年或十年能完成的工作，需要各學科研究人員堅持不懈的努力。現階段必須承認，對於「長頸鹿脖子為何這麼長？」這個問題，人類只能說「我們還不知道」。雖然無奈，但這是實事求是的做法。長頸鹿與地球上現存的每一個物種一樣，可通過悠久的進化歷史追溯至同一個共通祖先。生物演化的奧秘需要長久努力才能揭曉，這個過程可能歷盡艱辛一無所獲，也可能新奇不斷令人歡欣鼓舞。
本文來源：網易科學人 責任編輯： 郭浩_NT5629