恐怖的「巨蟲時代」:「蜈蚣」有兩米四,蜻蜓大得像老鷹

　　現在大家提到節肢動物，想到的都是些毫米級到釐米級的小蟲子。然而在地質史上卻有一個「巨蟲時代」，就是古生代的石炭紀。

　　石炭紀，距今3.59億至2.99億年前，持續約6000萬年，這個時期氣候溫暖、潮溼，生長著大片熱帶雨林和沼澤地，我們今天使用的化石燃料——煤炭，主要就是該時期形成的，石炭紀也因此而得名。當時大氣含氧量達到了巔峰的35%（今天是21%），非常適合節肢動物繁衍生息，因而孕育了一大批巨蟲。

　　石炭紀的熱帶雨林景觀

　　巨蟲時代的輝煌

　　節肢動物是動物界的登陸先鋒，它們早在約4.5億年前的奧陶紀晚期就開始了從海洋向陸地的遷移。與其他門類相比，節肢動物的基本結構非常適合登陸，它們堅硬的外骨骼能防止水分散失，強壯的腿使它們能支撐起自身體重並四處移動、跨越障礙物。到石炭紀，節肢動物的四大類群昆蟲、蛛形類、多足類和甲殼類，前三個都完成了登陸之旅，並發展出了很多大型化種群。

　　多足類在奧陶紀晚期就登上了陸地，是最早登陸的動物，這一類群的現存成員包括蜈蚣和馬陸。大家所熟知的「巨型蜈蚣」其實是一屬叫節胸的動物，它們在志留紀和石炭紀非常繁盛，廣泛分布於今天的歐洲、北美和澳大利亞。

　　節胸復原圖

　　節胸屬於多足亞目的倍足綱，而蜈蚣屬於唇足綱，它們都不是一個綱的，親緣關係很遠，因此節胸不是什麼巨型蜈蚣，倒是和馬陸是一個大類的。

　　節胸的身體是一節一節的，有30個節，每節有兩塊側板和一塊中心板覆蓋。這個屬有很多種類，小的只有幾釐米，大的可達兩米。在新墨西哥發現的巨型節胸足跡化石，類似兩條平行的輪胎痕跡，這些痕跡顯示這種節胸至少有半米寬、2.4米長，是有史以來最大的陸地節肢動物，放在任何時代都是一種千足蟲怪物。

　　巨型節胸模型

　　蘇格蘭發現的節胸足跡化石

　　不過大家不用害怕，因為從化石來看，巨型節胸沒有強化的口器，腸道內容物和糞便化石也都是些石松碎屑和蕨類孢子，說明這種怪物是以植物碎屑為食的。

　　巨型節胸並不是可怕的捕食者

　　昆蟲登陸可以追溯至約4億年前的泥盆紀早期，最早是衣魚這類無翼昆蟲。石炭紀已經出現的有翼昆蟲只有蜻蜓、蜉蝣和蟑螂少數幾個大類。當時的蜻蜓比今天大得多，最大的一種叫巨脈蜻蜓，翼展可達74釐米，是一種以小型動物為食的捕食者，在當時是天空中的霸主，扮演著類似於今天老鷹的角色。

　　石炭紀的飛鷹：巨脈蜻蜓

　　蛛形目的蠍子和蜘蛛也在泥盆紀登陸，同時在海裡橫行的是它們的遠親——海蠍（即板足鱟，已滅絕），最大的海蠍——萊茵耶克爾鱟，全長有2.5米，是有史以來最大的節肢動物。

　　石炭紀時期生活在陸地上的真正蠍子也是巨大的，其中最大的一種叫肺蠍，全長可達70釐米。肺蠍是可怕的殺手，主要捕捉其他節肢動物作為食物，它的尾刺已經足以放倒一些小型四足動物了。

　　可怕的殺手：肺蠍

　　為什麼是石炭紀？

　　石炭紀時期昆蟲、千足蟲和蠍子的巨大是空前絕後的，這些節肢動物為什麼會在石炭紀進化得越來越大呢？

　　這與當時的大氣環境有關。海洋節肢動物本來是用鰓呼吸的，昆蟲登陸以後就形成了一種獨特的呼吸方式，它們繞過了自身循環系統，在堅硬的外骨骼表面形成了一系列微小氣管，把氧氣直接注入組織。

　　史前大氣含氧量的變化，巔峰期即石炭紀

　　在這種擴散型的呼吸方式下，大氣含氧量直接決定了昆蟲組織能獲取多少氧氣。石炭紀時期陸地植物廣泛蔓延，大氣氧含量急劇升高，昆蟲就在氧氣過剩的環境中得到了驚人的生長。

　　石炭紀的熱帶雨林景觀

　　還有一種解釋是，體型大有助於節肢動物抵擋住捕食者的襲擊。在石炭紀以及之前相當長一段時期裡，地球上沒有真正意義的食草動物，只有活躍的捕食者和以植物碎屑、動物屍體為食的清道夫。體型大的蟲子才能保護自己免遭捕食，並倖存到生殖成熟期，然後把體型大的基因遺傳給下一代。經過千百萬年的自然選擇，地球上生活的各種節肢動物就都異乎尋常的大，直到其體型所能達到的極限。

　　巨蟲時代的末日

　　石炭紀的巨型節肢動物高度依賴於當時優越的環境，一旦環境改變，它們就會遭到滅頂之災。距今3億年前的石炭紀末期，地球進入一個短暫而激烈的冰河時代，海平面下降了100米，冰川覆蓋了岡瓦納大陸南部，氣候由溫暖、潮溼向涼爽、乾燥轉變。

　　石炭紀的海洋和陸地

　　在之後的二疊紀（2.99億至2.5億年前），隨著盤古超大陸的逐漸形成，內陸地區越來越乾旱，原始的石松森林萎縮成孤立的斑塊，局限於濱水地區，並且相隔越來越遠，大片土地荒漠化。這就是石炭紀末雨林崩潰事件，大氣含氧量從35%急劇下降到15%。節胸、巨脈蜻蜓等巨蟲因此走向了滅絕。

　　石炭紀的石鬆化石

　　雨林崩潰事件發生之後幾千萬年，節肢動物得到了恢復和發展，原始的蟬、蝗蟲和甲殼蟲等相繼出現，但它們再也無法進化出石炭紀時期那麼大的尺寸了。

　　巨蟲的鄰居：四足動物

　　在節肢動物登陸之初的幾千萬年裡，陸地上只有這一類動物。四足動物登陸這件事，與節肢動物「無能」有關。節肢動物沒有以活著的植物為食的種類，它們只能吃死去的植物碎屑。正因為此，大量死去的植物來不及分解就被掩埋了，形成了煤炭。

　　石炭紀的四足動物

　　在3.77-3.59億年前的泥盆紀晚期生物大滅絕事件中，大量植物遺體形成的有機質被衝入海洋，為海生藻類的繁殖提供了大量養料，導致了水體富營養化，水體缺氧使魚類大量死亡。面對環境壓力，魚類必須做出改變，總鰭魚乘勢登陸，演化出了最早的兩棲動物。

　　石炭紀中後期，兩棲動物非常繁盛。節肢動物和脊椎動物在海洋裡就是鄰居了，如今又在陸地上共同繁榮。因此，石炭紀既是巨蟲的時代，也兩棲動物的時代。

　　石炭紀：巨蟲和兩棲動物平分秋色

　　兩棲動物擁有肺，可以比昆蟲更高效的呼吸，但它們必須回到水中產卵，生殖和發育擺脫不了水的限制。石炭紀晚期，最原始的爬行動物——林蜥誕生了。林蜥是所有爬行動物（包括恐龍）、鳥類和哺乳動物的共同祖先。

　　林蜥復原圖

　　爬行動物擁有羊膜卵，不需要再回到水中繁殖了，極大增強了在陸地上的適應力和競爭力。羊膜卵堪稱是石炭紀最偉大的進化發明。

　　石炭紀末熱帶雨林崩潰以後，兩棲動物同樣損失慘重，大量的類群走向了滅絕。而林蜥成為最大受益者，雨林崩潰之後的乾旱環境比之前更適合它們生存。林蜥趁勢適應輻射，出現了種類繁多的爬行動物，佔領了生態系統的每一個角落。

　　二疊紀：合弓類爬行動物的時代

　　爬行動物中出現了植食性的種類，極大提高了生態系統的能量傳遞效率，動物和植物的關係從此發生了根本性的改變。由於受到動物控制，植物再也無法無節制的蔓延了，大氣中氧氣含量也就穩定了下來，相對較低的氧濃度不足以供養巨型昆蟲呼吸了。

　　在爬行動物主宰的世界裡，巨大的節肢動物不再是優勢，反而死得更快，體型越大的個體越容易被食蟲性的四足動物捕食。

　　三疊紀：恐龍時代的黎明

　　於是，節肢動物再也無法也不會向大型化演化了，巨蟲時代永遠結束了。爬行動物成為地球上唯一也無可爭議的霸主，持續2.3億年之久的爬行動物時代來臨了。