花芽分化是開花植物生長發育過程中最為關鍵的階段,它是一個複雜的形態建成過程,這一過程能否正常進行決定了每年的開花數量、花芽質量和坐果率,進而影響產量。一般而言,花芽分化期管理妥當,來年開花多、花質好,保花容易。因此,充分了解花芽分化規律,並結合適當的農技措施,充分滿足花芽分化所需的各種條件,科學進行花期調控對提高作物產量具有重要意義。
在探討花芽分化規律之前,我們先來認識幾個概念。
什麼是花芽?
所謂花芽,就是指植物枝梗上發育成花和花序的幼嫩組織。它是花的雛形,由莖上生長點發育而來。
什麼是分化?
所謂分化,就是一種相同的細胞、組織經過細胞分裂後逐漸在形態、結構和功能上形成差異的多種細胞群、組織的過程。當然,並不是所有的細胞、組織都有分化能力,分化成熟度越高的細胞,分化能力越弱。例如造血幹細胞即可分化成紅細胞、白細胞等功能性不同的細胞,而皮膚細胞則不具備分化能力。植物的分生細胞也具有分化能力,它是形成木質部、韌皮部、花芽、葉芽的原始組織。
什麼是花芽分化?
植物生長到一定階段後,葉原基(葉原基是在莖尖生長點的基部形成的突起,將來發育成幼葉,分裂、分化能力很強。)由向葉芽形態分化轉變為花芽形態分化,最終發育成花原基、花器官雛形的過程就是花芽分化。
花芽分化的過程
花芽分化過程可分為兩個時期,生理分化期(誘導階段)和形態分化期(發育階段)。
生理分化期先於形態分化期1個月左右。花芽分化是在多種因素影響下進行的,是量變到質變的過程,只有植株營養水平、激素水平、遺傳物質達到一定程度,才會開始分化。因此,花芽生理分化期實際上就是積累分化信號的階段,是各種物質在生長點細胞群中積累的過程,為花芽形態分化、細胞分裂奠定物質基礎的過程。這個階段的葉芽生長點組織,尚未發生形態變化。
生理分化完成後,在植株體內的激素、營養和外界條件調節影響下,葉原基的細胞開始分裂、分化,逐漸形成發育形成花萼、花瓣、雄蕾、雌蕊,直到開花前才完成整個花器的發育,這一階段叫形態分化期。需要指出的是,同一枝條上的花芽由於營養供應、分化啟動時期的差異,導致分化程度不一,一般先分化、分化程度高的花原基先開花,易於發育、結實;後分化、分化程度低的花原基後開花,常退化、脫落。就同一枝條上的花芽來說,通常上部的花芽質量要好於基部的花芽,花芽飽滿,萌發勢強,不易脫落,保花保果容易。
花芽分化的調控因素
關於花芽分化目前有2個主流學說,一個是激素說,另一個是營養說。
激素說認為花芽形成的限制因子是由種子所產生的赤黴素類物質,這類激素葉被稱為「抑花激素」。目前普遍認為這種內源赤黴素對果樹及木本植物花的發生起抑制作用,這在許多果樹中已得到證明。而花芽形成的刺激因子是來自成葉的脫落酸、來自根尖的細胞分裂素和來自成熟果實的乙烯,稱為「促花激素」。學者普遍認為植物花芽分化的調控並不是由單一的某一種激素所決定的,而是各種激素在時間上、空間上的相互作用產生的綜合結果,正是這種激素平衡狀態,控制著各種營養物質的代謝而綜合影響植物的花芽分化,導致了成花基因激活或阻遏。
營養說則認為花芽分化首先取決於植物體內的營養水平,具體說就是取決於芽生長點細胞液的濃度,只有當植物體內碳水化合物的積累比含氮化合物在數量上佔優勢時,植物才開始開花。因此這個學說也稱為碳氮比學說。很多研究證據表明,花芽分化進度與植株體內可溶性糖、蔗糖含量呈極顯著正相關,與果糖、澱粉含量呈顯著相關,也就是說,碳水化合物海量越高,花芽分化越快。但是碳水化合物對花芽孕育的啟動影響較小。
目前來看,這兩種學說其實並不矛盾,反而是統一的,只是起作用的階段不同而已。
在果樹花芽孕育期,即生理分化期,首先是各類激素起啟動和誘發作用。大量研究證明,赤黴素是抑制果樹花芽分化的主要物質,而發育中的種子會產生大量赤黴素,其濃度比葉片和新梢高几十倍到幾百倍。所以,在著生幼果的枝段下部,生長點不易形成花芽。而在果實成熟後產生的乙烯佔激素主導,這時候即可啟動花芽分化。
自生理分化完成後,葉原基接收到分化信號,準備開始進行細胞分裂和分化,這時候,營養物質積累的多少則是花芽能否形成的關鍵,花器的發育是一個形態建成過程,需要大量的營養物質來供應才能完成。營養物質是否充足,決定花芽質量的優劣,研究表明,N含量、澱粉含量和C/N比都會對花芽的形成產生一定影響。碳水化合物佔優勢就有利於花芽分化,反之,氮素化合物佔優勢,就不利於形成花芽。
田間現象解釋
根據上述理論,果園管理的第一要決是:樹體不要太旺也不要太弱,保持中庸。樹太旺不成花,太弱花量多、花質差,難坐果。
果園管理中一切促進樹體、枝梢生長的措施都不利於花芽分化和形成。比如:施N肥太多,澆水,重度修剪,樹型不開張,旺長等,都會抑制花芽形成,不利於成花結果。果樹大小年則是當年結果過多,從激素和營養兩方面都抑制了花芽形成,使第二年花少、結果少的典型反應。
而生產中一切抑制果樹旺長的措施都會促進花芽形成。比如:拉枝開角、環剝、斷根、適度乾旱、多使磷鉀肥、樹上噴生長抑制劑等都是可以促進成花的,但這些措施要應用得當,用之過重則會因為樹體過弱,營養不足進而影響成花。