今天，物種日曆迎來一篇超長的文章——因為我們加入了世界上最高的樹的全身照！
我們不妨帶著兩個問題來閱讀這篇文章：
1. 有哪些條件制約樹的高度？
2. 樹能長多高會存在理論極限嗎？
在文章裡尋找答案吧～
圖片：famousredwood.com
這是一棵被命名為「亥伯龍神」的北美紅杉。
亥伯龍（Hyperion），或譯為許珀裡翁，是希臘神話中象徵東方與光明的泰坦神，大地女神蓋亞和天王烏洛諾斯之子，黎明女神厄俄斯、先代太陽神赫利俄斯、月亮女神塞勒涅之父。
這棵北美紅杉配得上這個名字，因為它是一位真正的巨人（泰坦又有巨人之義）。「亥伯龍」已經在太平洋東岸的雨霧中生存了超過600年——雖然這還遠遠不到一棵成年北美紅杉的平均年齡，但它的高度已經超過了115米，是目前地球上依然活著的最高的生物。
令人震撼的龐然大物
18世紀末，歐洲人抵達北美西海岸的時候，已經有相當的原住民部落（如Yurok和Tillamook）生活在這一區域。沒有人知道，這些原住民跨過冰封的白令海峽，沿著海岸山脈抵達今天的俄勒岡和加州北部，第一眼見到北美紅杉的時候，是什麼樣的心情。它們太大了，大到原住民手中的石質工具根本無法對一棵成年的北美紅杉造成任何實質性的傷害。
缺乏文字的史料中難以找到原住民和北美紅杉最初的接觸記憶，自然巨物帶來的震撼和畏懼只能從歐美人的書中讀到。美國著名作家約翰·斯坦貝克（John Steinbeck）在他1962年出版的遊記《橫越美國（Travels with Charley）》中寫道：
一旦見到一棵北美紅杉，那種記憶是永恆不可磨滅的。沒有人曾完整地拍攝或者畫過一棵北美紅杉。它們出場，帶來靜默和敬畏，這絕不只是因為它們令人難以置信的身形、那些在你眼中隨著移動而變化的色彩，不，它們不像你見過的任何一種樹，它們是來自永恆時間的使者。
北美紅杉的學名是Sequoia sempervirens，種加詞sempervirens是「常綠」之意，屬名Sequoia的來源則曾有過許多爭議。目前，已有足夠證據認為這是它的命名人，奧地利植物學家、語言學家斯特凡·恩德利歇（Stephan L. Endlicher）為紀念發明切洛基語音節文字的北美原住民銀匠塞闊雅（Sequoyah）而命名的。
史前孑遺的巨木
北美紅杉英文名為「redwood」，源於它們的樹皮在雨中常顯現出暗紅色至棕褐色。有些出版物直譯為「紅木」，其實並不妥當，因為它和「紅木」在中國的原意——產於熱帶的紅色硬質木材——並不相符。
事實上，redwood包括了今天僅存的三種紅杉亞科植物：北美紅杉，巨杉（Sequoiadendron giganteum），以及原產於中國、我們熟悉的水杉（Metasequoia glyptostroboides）。
紅杉亞科的三個孤兒，自左向右依次是巨杉、北美紅杉與水杉。圖片：kimcampion.com
中國現代植物分類學先驅胡先驌[sù]先生，曾將北美紅杉的屬名譯為「桸[xī]楏[kuí]」，將巨杉翻譯為「大桸楏」，也頗得雅趣。更有舊時科普讀物將巨杉半音譯半意譯為「世界爺」，也很貼切。
介紹北美紅杉的文字常會混淆北美紅杉和巨杉，雖然它們分別是世界上最高和最大的兩種樹，但二者還是有著頗大的差別。
成年北美紅杉的樹皮暗紅，更高更瘦。圖片：鍾蜀黍
成年巨杉的樹皮橘紅色，高而粗壯。圖片：鍾蜀黍
相比於生活在海拔1500米以上的巨杉，北美紅杉的分布區域更貼近海岸，分布地區的海拔一般不超過700米，這是北美紅杉也被稱為「海岸紅杉」（coast redwood）的原因。事實上，雖然都生活在美國西海岸，但是二者在野外沒有分布上的交集。
北美紅山（綠）與巨杉（紅）的分布區域。圖片：wiki commons
根據化石證據，在距今2000萬年的漸新世之前乃至中生代三疊紀晚期，紅杉亞科的巨樹曾廣布於包括今天歐亞和北美在內的北方大陸。白堊紀末的大滅絕沒有動搖它們的生存根基，但第四紀大舉南下的冰川結束了潮溼溫暖的歷史，北半球大量樹木滅絕，只有少數物種倖免於難，生活在山河阻隔冰川形成的「避難所」裡，等待地球重回溫暖。屬於紅杉亞科的植物只剩下了北美紅杉、巨杉和水杉三種，侷促地分布在加州西海岸、內華達山脈西側以及中國秦巴山系的南部。
世界第一高樹之爭
從300萬年前人科動物開始使用石質工具，110萬年前學會用火和保存火種至今，樹木給人類提供庇護場所，提供燃料，提供食物，巨大的樹永遠容易受到人們關注。在無數巨樹森林消失之後，我們依然還在滿世界尋找，最高的那一棵。
在2006年植物學家發現和測量「亥伯龍神」之前，世界上最高的樹在哪裡這個問題，曾經有過很多不同的答案。婆羅洲雨林裡龍腦香科的黃娑羅雙（Shorea faguetiana），塔斯馬尼亞島上桃金孃科的杏仁桉（Eucalyptus regnans），北美西海岸松科的美西黃杉（Pseudotsuga menziesii）、西加雲杉（Picea sitchensis）等，都在爭奪「世界現存第一高樹」桂冠的路上有著一席之地。
塔斯馬尼亞的杏仁桉林。圖片：CSIRO / wiki commons
但在今天，在一些傳說中的可能冠軍——例如聲稱132米的杏仁桉和140米的美西黃杉被人類伐倒之後，這項桂冠已經毫無疑問地屬於北美紅杉。除去115.85米高的「亥伯龍神」，還有至少37棵存活著的北美紅杉超過了110米，而第二名，一棵存活著的美西黃杉已知的最高記錄為99.7米。沒錯，在比肩繼踵的北美西海岸巨樹之森中，北美紅杉就是眾王之王。
美國國家地理2009給「亥伯龍神」拍了的「全身像」。圖片：National Geographic
典型的成年北美紅杉高度大約80米，基徑超過4米，木材蓄積量超過600立方米，年齡超過600歲。而目前已知存活著的最高的北美紅杉115.85米，最大木材蓄積量1084.5立方米，最大年齡約為2260歲。
長高高的秘訣
為什麼偏偏是「亥伯龍神」長成了世界最高的樹？
這其實可以切割成很多個小問題來回答。直接決定一個物種性狀的是基因和環境，「亥伯龍神」成為世界第一高樹，直接原因是北美紅杉整體都很高。
若是進入紅杉林，你會發現自己被巨人們所包圍。圖片：sites.google.com
這樣的回答當然不會令人滿意，我們一定想知道更多關於環境的細節。
木本植物有和草本植物完全不同的生活方式，一棵樹的生長需要陽光、水和適宜的溫度。長得高當然有很多好處，比如可以獲得更多的陽光進行光合作用，當然，限制因素也有很多。
限制一個區域樹高的第一因素是水，這很容易理解。位於高處的樹葉需要水維持生命運轉，而把水送到高處的前提就是足夠的水。乾旱和半乾旱氣候區植被多以灌木草本為主。
另一個限制因素是溫度，低溫導致的寒害會破壞樹木活躍的分生組織，結冰使得位於高處的樹葉無法獲得水，儘管生活於寒溫帶泰加林中的樹有各種方式適應低溫環境，但大多不超過20米。
加拿大的泰加林，雖然同樣雄偉，但那裡並不會孕育世界級的巨樹。圖片：peupleloup / wiki commons
歸納性地看，今天世界上最高的那些樹，無一例外都生活在降雨量大、水汽充足、氣候相對溫和的區域，如澳洲的塔斯馬尼亞島，東南亞的婆羅洲，西非的熱帶雨林和北美西海岸。這些區域的森林遮天蔽日，只有在萌發後幾年裡快速長高的樹，才能使樹葉儘快抵達林冠層沐浴陽光，這是一場演化的軍備競賽。
即使擁有了充足的水熱條件，樹也並不能無限地長高。對於一棵樹來說，極限高度還取決於兩個條件：樹幹的機械強度，和水分能夠被樹的蒸騰作用送達的高度。
樹幹的機械強度由組成樹幹的木質部、韌皮部和外圍木栓組織提供，這些組織在被子植物和裸子植物中有不同的演化起源，被子植物的木質部由負責輸送水分的導管和外圍負責支撐的木質纖維構成，而包括北美紅杉在內的松柏類裸子植物木質部都由管胞構成，集輸導和支撐於一身，並且在管胞之間由「torus-margo」多孔結構連接，這些使得裸子植物在水分輸導上更有效率。
一段北美紅杉的木材的截面，從1215年大憲章的訂立、1513年巴爾沃亞發現太平洋、1579年德雷克抵達加利福尼亞，到1620年朝聖先輩們抵達普利茅斯殖民地，一系列知名時間節點被標註在這一圈圈的年輪上。圖片：Larry McElhiney / wiki commons
所有樹木的水分輸導幾乎都靠蒸騰作用，蒸騰作用使樹木輸導組織中的水靠內聚力克服表面張力即可被「抽提」到很高的地方。但隨著高度增加，管胞和導管的孔徑越來越小以抵抗高度帶來的強大負壓，這無疑使傳導效率下降；同時因為光合作用需要氣孔開張氣體交換，而高處的負壓也導致氣體更容易進入植物輸導組織中形成類似血管中的氣體栓塞，使水分到達高處的內聚力因此喪失。不同高度的北美紅杉葉片有著極大差異：低處葉片開展，密布氣孔；而高處的葉片成針狀或鱗片狀，被密不透氣的角質層包裹，正是北美紅杉在演化過程中對抗這一微觀不利條件的宏觀形態反映。
不同高度的北美紅杉葉片，圖中數字表示葉片相對地面的高度。圖片：Nature (2004)
因此，一棵樹的高度在物理上是有極限的。根據對美西黃杉和北美紅杉的研究，兩者所能達到的極限高度大約是120米，而「亥伯龍神」已經接近了這一極限。
除去這些繁複的物理計算，我們回到北美紅杉這一壯觀的巨樹本身。加州北部和俄勒岡海岸，正對著北太平洋暖流挾裹而來的充沛水汽，靠近海岸的森林長期籠罩在濃霧之中，除去每年超過2000毫米的降水，霧氣也提供了重要的水分來源。北美紅杉的樹皮鬆軟，如海綿一般吸收著濃霧中的水分，高層的葉片雖然蜷縮成針狀或鱗片狀，但依然能有效地截獲霧滴，這些無疑都大大減輕了葉片對於樹幹輸導組織的依賴。
以上條件綜合在一起，使我們看到了北美紅杉這一無以倫比的巨人。其實不僅是北美紅杉一種，整個美國西北海岸，是地球上僅存的巨型裸子植物的避難所，巨型針葉樹之多之大，堪稱演化的奇蹟。
美國西北太平洋海岸的針葉樹。圖片：Good Nature Publishing
巨樹是如何長成的
北美紅杉這般巨樹，卻從小如塵芥的種子發端。
一棵北美紅杉大約長到10～15歲左右開始進行有性生殖，北美紅杉是雌雄同株植物，一棵樹上能產生花粉，也能產生球果。球果每年在冬季接受花粉受精之後，到第二年秋天才成熟。種子極小，只有4毫米。一棵成熟的北美紅杉每年能產生數以萬計的球果，一個球果中有90～150枚種子。每一枚種子都帶著微弱的翅，藉由母樹的高度，可以飄到120米遠的地方。
北美紅杉的球果和種子。圖片：Roger Culos / Muséum de Toulouse
大量的北美紅杉種子中，大約只有15%是有生命力的，而這些種子中又有相當數量會被其他動物取食或者被黴菌侵染，最終成功發芽長成的幼苗，面對的是森林下的微弱光線，以及林中野兔、香蕉蛞蝓和馬陸的取食。在經歷數年的緩慢生長，與土壤真菌「結盟」形成菌根後，如同基因覺醒般的幼樹會迎來快速生長期，每年爆發般地拔高120釐米，在20歲時長到20米。如果一切順利，它的枝葉會在數百年後抵達林冠層，成為一棵新的巨樹。至此，即使是野火也不再能夠對一棵成年的北美紅杉構成威脅了——相反，一般規模的野火焚去了底層的草本和灌木，北美紅杉的幼苗能夠獲得更為充足的陽光。
有性繁殖之外，北美紅杉還能以各種方式進行無性繁殖，樹幹基部的芽點和樹瘤，在適當的條件下都能發育成新的植株。有時我們能在紅杉林中發現幾棵北美紅杉仿佛排成一條線——那是過去一棵倒下巨樹上的芽發育成的。
倒下的北美紅杉老樹上長出了新苗。圖片：Mary Clay / arkive.org
巨人的劫難
原生的北美紅杉林下也絕非空曠無趣，除去伴生的美西黃杉、西部鐵杉（Tsuga heterophylla）、巨冷杉（Abies grandis）等巨樹之外，幾乎每一棵北美紅杉上都能找到大量附生的越橘和蕨類，太平洋四照花和杜鵑在林中綻放。落葉提供了極厚的腐殖質層，適應於弱光的酢漿草、豬牙花、延齡草、舞鶴草，與真菌提供營養的腐生植物都在林下常見。這裡也同時是無數無脊椎動物、蠑螈、斑林鴞、斑海雀和美洲黑熊的家。
北美紅杉林和林下豐富的蕨類植物。圖片：鍾蜀黍
經歷了冰期依然倖存，適應於美西海洋性氣候的北美紅杉林，仿佛超越了時間，在這片濃霧和苔蘚中獲得了永生。
一切直到19世紀初，美國西海岸開始迴蕩起了斧子和油鋸的聲音。
和巨杉的鬆脆不同，北美紅杉的木材幾乎是美西所有常見木材裡最穩定不易變形的。和其它針葉樹相比，北美紅杉的樹脂中可燃性成分少，還極其抗腐抗蟲阻燃，這些與北美紅杉生存相關的特性給它們帶來了厄運。
從1850年開始，加州淘金熱吸引了無數人從世界各地奔赴冒險，由此對木材產生了迫切的需求，所有的鐵軌、房屋、礦場開採都伴隨著一棵棵北美紅杉的倒下。最初的斧頭被蒸汽機械取代，二戰之後，油鋸和卡車使紅杉林消失速度加劇，到20世紀90年代，95%的北美紅杉林都已被採伐。相比於剃頭式的全伐，有些郡的林業公司採取了諸如「擇伐」的辦法：選擇性地伐取一片林子中25%-50%的樹。但研究表明，擇伐後的北美紅杉林所形成的空地被其它伴生樹取代，無法再恢復為原有的北美紅杉林，而剩餘的北美紅杉，因為群體間形成了大的空隙，更容易被大風吹倒。
在伐木和建設的熱潮中，更高更大的巨樹消失，成為枕木、房梁和腳手架。1945年，一棵被稱為「克蘭奈爾溪巨人」（Crannell Creek Giant）的北美紅杉被採伐，這棵樹的木材蓄積量1740立方米，遠遠超過了今天世界上最大的樹——巨杉「謝爾曼將軍」。至此，北美紅杉曾經的另一項桂冠——「世界第一巨樹」，慘然讓位於巨杉。
20世紀初，伐木工人在被砍倒的一棵北美紅杉前合影。圖片：David C. Foster
但環保運動的興起最終給了北美紅杉留下了一線生機。
1900年，加州第一個致力於推動北美紅杉林保護的團體常青俱樂部（Sempervirens Club）成立，兩年後推動成立了第一個北美紅杉保護地，即今天的大盆地北美紅杉州立公園（Big Basin Redwoods State Park）。1907年，以環保運動先驅約翰·繆爾為名的繆爾森林國家紀念地（Muir Woods National Monument）成立，這是第一個保護北美紅杉的國家公園。此後數十年裡，更多的環保運動最終阻止了砍向北美紅杉的油鋸，這也是為什麼我們今天依然能看到這一奇蹟般的巨樹。事實證明，北美紅杉林和其庇佑的生態系統給加州帶來的旅遊收入，也遠遠超過了作為木材的價值。
500萬年前，人類的祖先爬下樹木，走入草原，今天，人類的生活早已和樹棲無關。但這並不妨礙我們依然將大樹視為生命繁盛的標誌，某種意義上說，大樹的命運也是人類的命運。
但願它們能繼續存活到下一個千年。
每年的6月，在這片混沌初開的巨木之中，開出一群太平洋杜鵑（Rhododendron macrophyllum），這可能是我夢見過的人類之前的地球。圖片：Marc Amamus
本文是物種日曆第4年的第15篇文章，來自物種日曆作者@鍾蜀黍。
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